Un SPCN bilateral se genera mediante estímulos visuales que se deben memorizar y que se muestran a lo largo de la línea media vertical, parte 1

Abstracto

Recientemente demostramos que prestar atención a los estímulos objetivo que se muestran a lo largo de los meridianos verticales genera un N2pc bilateral, que denominamos N2pcb (Psicofisiología). Aquí investigamos si un componente diferente, la negatividad contralateral posterior sostenida (SPCN), muestra la misma propiedad cuando se muestra un número variable de estímulos visuales ya sea lateralmente o en el meridiano vertical. Mostramos una o dos señales que designaban objetivos candidatos para ser detectados en una matriz de búsqueda que se mostraba después de un intervalo de retención.

La memoria es muy importante para nuestra vida diaria. Necesitamos formas de mejorar nuestra memoria para poder manejar mejor una variedad de tareas y desafíos. En este proceso, existen algunas relaciones admirables entre el seguimiento del meridiano vertical y la memoria.

El meridiano vertical es una línea imaginaria en nuestro planeta. Atraviesa los polos este y oeste, dividiendo la tierra en los hemisferios oriental y occidental. Podemos utilizar el meridiano vertical como referencia para ayudarnos a recordar diferentes cosas.

Por ejemplo, si desea memorizar un conjunto de números, puede dividirlos en dos grupos y organizarlos a lo largo de un meridiano vertical. Hacer esto le ayudará a recordar los números más fácilmente.

Asimismo, si quieres fortalecer algún recuerdo en particular, puedes asociarlo con el meridiano vertical. Con este método de memoria, puede recordar un evento o una idea específicos más fácilmente.

Además de organizar la información a lo largo de meridianos verticales, algunas personas también recomiendan utilizar otras técnicas de memoria para mejorar aún más su memoria. Estos pueden incluir ejercicios de memoria, buenos hábitos de sueño, una dieta saludable y ejercicio adecuado.

No importa qué método elijas, mejorar tu memoria es muy importante y tiene un impacto significativo en tu calidad de vida. Al utilizar el meridiano vertical junto con otras técnicas básicas de memoria, puede retener mejor la información y completar una variedad de tareas más fácilmente. Por lo tanto, sea positivo y pruebe varias formas de mejorar su memoria y convertirse en una persona más inteligente y capaz. Se puede ver que necesitamos mejorar nuestra memoria. Cistanche deserticola puede mejorar significativamente la memoria, porque Cistanche deserticola también puede regular el equilibrio de los neurotransmisores, como aumentar los niveles de acetilcolina y factores de crecimiento. Estas sustancias son muy importantes para la memoria y el aprendizaje. Además, la carne también puede mejorar el flujo sanguíneo y promover el suministro de oxígeno, lo que puede garantizar que el cerebro reciba suficientes nutrientes y energía, mejorando así la vitalidad y la resistencia del cerebro.

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Las señales estaban en el meridiano horizontal o en el meridiano vertical. Cuando las señales estaban en el meridiano horizontal, observamos un N2pc seguido de un SPCN en su forma clásica, a medida que la negatividad aumenta contralateral a las señales. Como se esperaba, la amplitud de SPCN fue mayor cuando fue necesario memorizar dos señales que cuando solo fue necesario memorizar una señal.

Cuando las señales estaban en el meridiano vertical, observamos un N2pcb seguido de un SPCN bilateral (o SPCNb). Fundamentalmente, al igual que SPCN, la amplitud de SPCNb era mayor cuando había que memorizar dos señales que cuando solo había que memorizar una señal. Una serie de comparaciones paramétricas y topográficas adicionales entre N2pcb y SPCNb revelaron similitudes pero también algunas diferencias importantes entre estos dos componentes que interpretamos como evidencia de sus distintas fuentes neuronales.

PALABRAS CLAVE

Búsqueda visual con pistas, ERP, SPCN, memoria de trabajo visual.

1|INTRODUCCIÓN

Para identificar estímulos visuales de interés, debemos escanear nuestro complejo entorno. En la mayoría de los casos, encontrar este tipo de objetos no parece suponer ningún obstáculo insuperable para nuestra vida diaria. Sin embargo, a nivel neuronal, la búsqueda visual implica un conjunto complejo de procesos necesarios para mantener una representación estable del entorno visual a pesar de los cambios masivos de las imágenes retinales causados ​​por los movimientos de la cabeza y/o los ojos (p. ej., Henderson, 2008; Hollingworth et al., 2008).

Se dice que la atención visuoespacial y la memoria de trabajo visual desempeñan un papel crucial en estos procesos, describiéndose a menudo la atención visuoespacial como un filtro establecido para individualizar los estímulos objetivo, y la memoria de trabajo visual como un sistema optimizado para mantener la información del objetivo en un estado representacional susceptible de ser manipulado. procesamiento adicional de nivel superior.

El estudio de la atención visual y la memoria de trabajo visual en el laboratorio utilizando potenciales relacionados con eventos (ERP) ha avanzado nuestra comprensión de estos dos aspectos clave de la cognición humana, especialmente después del descubrimiento de que cada uno de ellos está asociado con una firma ERP distintiva. La firma ERP del despliegue de atención viso-espacial a objetivos candidatos es el componente N2pc (Eimer, 1996; Luck & Hillyard, 1994).

N2pc se estudia a menudo en el contexto de tareas de búsqueda visual. Cuando un objetivo se muestra lateralmente en relación con la fijación, N2pc se manifiesta como una mejora de negatividad transitoria que generalmente se desarrolla en una ventana de tiempo de 200 a 300 ms en los sitios parietooccipital (es decir, PO7/PO8) contralateral al hemicampo visual en el que se muestra el objetivo. La firma ERP del mantenimiento activo de un estímulo mostrado lateralmente en la memoria de trabajo visual es el componente de negatividad contralateral posterior sostenida (SPCN; Jolicœur et al., 2008; alternativamente denominada actividad de retardo contralateral, o CDA, por Vogel & Machizawa, 2004; actividad negativa contralateral). onda lenta, o CNSW, por Klaver et al., 1999; actividad de búsqueda contralateral, o CSA, por Emrich et al., 2009).

SPCN se exploró inicialmente mediante tareas de detección de cambios con indicaciones, en las que los sujetos generalmente reciben indicaciones para memorizar objetos mostrados en cualquiera de los hemicampos visuales para compararlos posteriormente con objetos que pueden permanecer igual de manera impredecible o uno de los cuales puede cambiarse. SPCN a menudo se detecta en los mismos sitios de registro que los utilizados para observar N2pc (es decir, PO7/PO8) y, de manera similar a N2pc, se manifiesta como una negatividad mayor contralateral al hemicampo visual en el que se muestra la información del objetivo. Dejando a un lado esta similitud superficial, SPCN comienza más tarde (aproximadamente 400 ms1) y dura sustancialmente más que N2pc, es decir, mientras los objetos se retengan en la memoria de trabajo visual (ver Luria et al., 2016, para una revisión completa).

Además, a diferencia de N2pc,2 una característica distintiva de SPCN es que su amplitud aumenta a medida que aumenta el número de objetos a retener en la memoria, siempre y cuando este número no supere la capacidad de memoria de trabajo visual de un individuo (Vogel & Machizawa, 2004) , que en promedio es de aproximadamente 3 objetos entre individuos (Balaban et al., 2019; Cowan, 2001).

Los análisis de localización de fuentes de grabaciones MEG han localizado los generadores neuronales de N2pc en la corteza visual extraestriada, en la corteza inferotemporal, con una posible contribución parietal temprana (Hopf et al., 2000, 2002, 2006; Jolicœur et al., 2011). Los registros de MEG y fMRI coinciden en que los generadores neuronales de SPCN están ubicados en la corteza parietal, en particular en el surco intraparietal, y en regiones más laterales/ventrales que también participan en la generación de actividad N2pc (Becke et al., 2015; Brigadoi et al., 2017; Duma et al., 2019; Jolicœur et al., 2011; Naughtin et al., 2016; Robitaille et al., 2010; Todd & Marois, 2004; Xu & Chun, 2006).

Aunque sigue habiendo cierta incertidumbre en cuanto a si N2pc y SPCN tienen exactamente las mismas fuentes neuronales o ligeramente diferentes, es importante para los presentes propósitos señalar que los campos receptivos de las neuronas ubicadas en las regiones antes mencionadas y que reciben entradas de los receptores foveales de la retina se extienden hacia el interior de la fovea. hemicampo ipsilateral, un subconjunto de ellos para hasta 2 grados de ángulo visual (Hubel & Wiesel, 1967; Nakamura et al., 2007; Papaioannou & Luck, 2020; Wandell et al., 2007; Zeki, 1993). Como resultado, la información visual que se muestra a lo largo (o cerca de) el meridiano vertical activa neuronas homólogas ubicadas en las regiones posteriores de ambos hemisferios y, por lo tanto, está representada bilateralmente en la corteza posterior.

Doro et al. (2020) han explorado recientemente si N2pc refleja esta organización neuroanatómica de los campos receptivos de las neuronas que sustentan las fases de selección y codificación de la información objetivo. Utilizando una tarea de búsqueda visual en la que los objetivos únicos o característicos podían mostrarse lateralmente o alineados con el meridiano vertical, observamos la actividad de N2pc en su forma clásica, es decir, como una negatividad mayor para los sitios de registro PO7/PO8 contralaterales en relación con los ipsilaterales cuando los objetivos eran se muestra lateralmente en relación con el meridiano vertical.

Los objetivos mostrados a lo largo del meridiano vertical provocaron una negatividad bilateral, que cuantificamos como la actividad promedio detectada en PO7 y PO8, que no se distinguía de la negatividad contralateral provocada por los objetivos laterales. Este patrón sugirió que los objetivos de "línea media" provocan un N2pc bilateral (o N2pcb; Doro et al., 2020; Monnier et al., 2020) que, al igual que el N2pc (p. ej., Feldmann-Wüstefeld & Schubö, 2015; Mazza et al., 2009), comienza antes en la búsqueda única que en la búsqueda de características. Monnier et al. también han informado sobre la supuesta similitud entre N2pc y N2pcb. (2020), quienes demostraron que N2pc y N2pcb comparten una propiedad adicional. Ahora está bien establecido que la amplitud de N2pc se reduce sustancialmente, a veces incluso se invierte su polaridad, para los objetivos laterales que se muestran por encima del meridiano horizontal, es decir, en el hemicampo visual superior, en comparación con los que se muestran debajo del meridiano horizontal, es decir, en el hemicampo visual inferior (p. ej., Bacigalupo & Luck, 2019; Luck et al., 1997).

Una explicación probable de esta asimetría N2pc se refiere a la organización neuroanatómica de la topografía retinotópica en la corteza posterior. Los estímulos en el campo visual inferior se proyectan a regiones más dorsales de la corteza posterior, mientras que los estímulos en el campo visual superior se proyectan a regiones más ventrales de la corteza posterior. En relación con las regiones ventrales, las regiones dorsales están más cerca del cuero cabelludo, y esto explica por qué N2pc puede detectarse más fácilmente para estímulos en el campo visual inferior en comparación con estímulos en el campo visual superior.

De hecho, utilizando un diseño de búsqueda singleton, Monnier et al. (2020) observaron un N2pc completo para objetivos laterales en el hemicampo visual inferior y una inversión de polaridad de N2pc para objetivos laterales en el hemicampo visual superior (es decir, una positividad contralateral). Fundamentalmente, se observó un patrón idéntico para N2pcb para los objetivos de la línea media cuando estos objetivos se presentaron por encima o por debajo de la fijación, un resultado que se interpretó como una sugerencia de una similitud de las fuentes neuronales de N2pc y N2pcb.

La cuestión en juego en el presente contexto es la falta de una prueba para SPCN conceptualmente análoga a las proporcionadas por Doro et al. (2020) y Monnier et al. (2020) para N2pc. ¿Un estímulo de la línea media que debe retenerse en la memoria de trabajo visual provocaría un SPCN bilateral (o SPCNb) de igual amplitud en comparación con la porción contralateral del SPCN provocada por un estímulo lateral? Además, ¿SPCNb compartiría con SPCN la propiedad peculiar de escalar en amplitud con el número de estímulos visuales de la línea media? Por supuesto, dada la superposición, o la estrecha proximidad, de los generadores neuronales de la actividad N2pc y SPCN, las respuestas esperadas a ambas preguntas son positivas.

Quizás, una cuestión que justifique una inspección minuciosa en relación con la posible distinción de las fuentes neuronales de N2pc y SPCN sería observar una modulación diferente de N2pc y SPCN en lo que respecta a la elevación vertical de los estímulos visuales. ¿Se reduciría a cero la amplitud de SPCN/SPCNb, de manera similar a la amplitud de N2pc/N2pcb, o incluso se invertiría su polaridad, para los estímulos mostrados en el hemicampo visual superior en comparación con SPCN/SPCNb provocados por estímulos mostrados en el hemicampo visual inferior? ? Para responder a todas estas preguntas, empleamos una tarea de búsqueda visual con indicaciones similar a la de Carlisle et al. (2011), que se ilustra en la Figura 1.

Uno o dos cuadrados de colores (señales) con un espacio en un lado se mostraron en el meridiano horizontal (izquierda o derecha de la fijación) o en el meridiano vertical (arriba o debajo de la fijación) al comienzo de cada prueba. Las señales de un color dado (p. ej., verde) indicaban el(los) objetivo(s) candidato(s), y se instruía a los sujetos para que memorizaran la posición del(los) espacio(s) para su posterior búsqueda en una matriz compuesta de cuadrados distractores uniformemente blancos con espacios, acompañados por un color diferente. distractor de color (azul) en el hemicampo opuesto para evitar el desequilibrio sensorial.

La tarea requería primero seleccionar los objetivos candidatos según el color, mantener la información sobre las posiciones del espacio en la memoria durante un breve intervalo (1 s) y, finalmente, inspeccionar un cuadrado del mismo color que el señal(es) para una correspondencia en la posición de hueco. La información necesaria para responder a todas las preguntas anteriores se extrajo de la actividad del ERP bloqueada en el tiempo hasta el inicio de la matriz de señales. Estimamos la actividad de SPCN en la forma típica, como la diferencia entre la actividad de ERP contralateral e ipsilateral a las señales laterales registradas en los electrodos PO7/PO8.

De manera similar a como Doro et al. (2020) estimaron la actividad de N2pcb en los objetivos de búsqueda de la línea media en su diseño, estimamos la actividad de SPCNb como la diferencia entre la actividad de ERP bilateral registrada en los electrodos PO7/PO8 provocada por señales mostradas en el meridiano vertical y la actividad de ERP ipsilateral provocada por señales laterales. Esperábamos encontrar una actividad clara de SPCN durante la retención de señales laterales que debería ser mayor para dos señales que para una, como informaron Carlisle et al. (2011). La nueva pregunta que se planteó aquí fue si encontraríamos actividad SPCNb de amplitud similar cuando las señales se presentaran alineadas con la línea media vertical. Como se argumentó en la introducción anterior, esto es lo que esperábamos y, de hecho, lo que encontramos.

2|MÉTODO

2.1|Participantes

Veintiún estudiantes de la Universidad de Guangzhou (4 hombres; edad media = 23 años, SD = 2.4) participaron en el presente experimento después de proporcionar su consentimiento informado por escrito. Todos los participantes tenían una agudeza visual normal o corregida a normal, y todos informaron una visión de los colores normal y sin antecedentes de trastornos neurológicos. El experimento fue examinado por el comité de ética local.

2.2|Estímulos y procedimiento

En la Figura 1 se muestra un ejemplo de los estímulos y una ilustración de la secuencia de eventos en cuatro ensayos del experimento. Los estímulos se mostraron sobre un fondo negro (CIE: 0.312/0. 329, 1,0 cd/m2 ) de un monitor de computadora CRT de 17" con una frecuencia de actualización de 60 Hz, a una distancia de visualización de aproximadamente 6{{20}} cm. Los estímulos en la matriz de señales (marcados por la barra cian en la línea de tiempo en la Figura 1) eran 2 o 4 cuadrados delineados equiluminantes (1,2 grados × 1,2 grados, 0.2 grados de grosor de línea), coloreados en verde. (CIE: 0.278/0.393,20 cd/m2 ) o en azul (CIE: 0,213/0,272, 20 cd/m2 ) con un espacio (0,3 grados ) a la izquierda, lado derecho, superior o inferior.
Cuando la matriz de señales estaba compuesta por 2 cuadrados separados, cada cuadrado separado se mostraba 3,5 grados hacia la izquierda/derecha o encima/debajo del centro del monitor. Cuando la matriz de señales estaba compuesta por 4 cuadrados separados, los 2 cuadrados separados más excéntricos se presentaron 3,5 grados hacia la izquierda/derecha o arriba/debajo del centro del monitor y los 2 cuadrados separados menos excéntricos se presentaron 1,8 grados hacia la izquierda/ derecha o encima/debajo del centro del monitor. Los estímulos en la matriz de búsqueda (marcados por la barra naranja en la línea de tiempo en la Figura 1) eran 12 cuadrados separados de dimensión idéntica a los que componen la matriz de referencia, 10 de los cuales se mostraban en blanco (CIE: {{ 15}}.313/0.329, 90 cd/m2), con la adición de dos cuadrados separados, uno azul y otro verde (los mismos colores que las señales) siempre mostrados lateralmente (es decir, izquierda/derecha) en lados opuestos en relación con el centro del monitor.

Los estímulos en la matriz de búsqueda se organizaron a lo largo de un círculo teórico de 5,8 grados de diámetro y se colocaron en correspondencia con las ubicaciones numéricas en la esfera de un reloj. Con la excepción de las posiciones alineadas con el meridiano vertical (es decir, las posiciones a las 12 y 6 en punto), todas las demás posiciones en lados opuestos con respecto al centro de la pantalla tenían la misma probabilidad de estar ocupadas por los espacios azules y verdes. cuadrícula.

Antes del comienzo del experimento, se informó a cada participante sobre el color relevante para la tarea (es decir, azul o verde, contrapesado entre los participantes) que designaba las pistas y los objetivos en las matrices de señales y de búsqueda, respectivamente. Para cada participante, el color relevante para la tarea se mantuvo constante durante todo el experimento. Cada prueba comenzó con la presentación de un punto de fijación blanco (0.4 grados × 0.4 grados) en el centro del monitor. Se indicó a los participantes que mantuvieran la mirada fija en el punto de fijación, evitando movimientos de cabeza y/o ojos hasta el final de la prueba.

Los participantes comenzaron cada prueba presionando la barra espaciadora con el pulgar de la mano izquierda o derecha. Después de presionar la barra espaciadora, transcurrió un intervalo de 500 a 800 ms (con vibración aleatoria usando una distribución rectangular) antes del inicio de la matriz de señales, que estuvo expuesta durante 200 ms. Los participantes tuvieron que memorizar la posición de los espacios de las señales en el color relevante de la tarea. Por lo tanto, los participantes tuvieron que memorizar la posición del espacio de 1 señal (ensayos de 1C en la Figura 1) o las posiciones del espacio de 2 señales (ensayos de 2C en la Figura 1). Las señales en la matriz de señales podrían presentarse de manera impredecible y con igual probabilidad en el meridiano horizontal (es decir, a la izquierda/derecha de la fijación) o en el meridiano vertical (es decir, encima/debajo de la fijación).

Las posiciones de los espacios de las señales en la matriz de señales debían memorizarse independientemente de su disposición espacial. La matriz de señal fue seguida por un intervalo de 1000 ms, seguido por el inicio de la matriz de búsqueda que estuvo expuesta durante 2000 ms. En la mitad de las pruebas, la matriz de búsqueda contenía un objetivo, es decir, un cuadrado con espacios idéntico a la señal en las pruebas 1C, o a cualquiera de las señales en las pruebas 2C. En la otra mitad de las pruebas, el objetivo estaba ausente. En la matriz de búsqueda, la posición del espacio de la señal (por ejemplo, azul) nunca coincidió con la del distractor (verde).

Se indicó a los participantes que usaran la 'L' o la 'A' del teclado de la computadora (contrapesada entre los participantes) para indicar si un objetivo estaba presente o ausente, con igual énfasis en la velocidad de respuesta y la precisión. Tras la detección de la respuesta del participante, el punto de fijación desapareció y transcurrió un intervalo entre pruebas de 1000 ms antes de la presentación del punto de fijación que indica el comienzo de la siguiente prueba. Se informó a los participantes que, durante el intervalo entre pruebas, se les permitía parpadear.

Los participantes realizaron un total de 10 bloques de 96 ensayos experimentales cada uno. La mitad de los participantes comenzaron con 5 bloques de pruebas 1C, seguidos de 5 bloques de pruebas 2C. Este orden se invirtió para la otra mitad de los participantes. Cada serie de 5 bloques fue precedida por 18 a 24 1C o 2C pruebas de práctica, dependiendo de qué pruebas los participantes tuvieron que realizar en los siguientes bloques. Se informó a los participantes que podían tomar un breve descanso entre un bloque y el siguiente.

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