Comparación de la expresión génica entre constructores y recolectores

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Los beneficios asociados con la división del trabajo (DOL) se analizan como las principales fuerzas impulsoras que favorecen las principales transiciones en la evolución, como la evolución de la célula eucariota o los organismos multicelulares. La evolución de la eusocialidad se considera a menudo como la última de estas importantes transiciones evolutivas. Los insectos sociales ofrecen la ventaja de estudiar las 'fases de transición' ya que no todos los insectos sociales son superorganismos (es decir, especies en las que los trabajadores de una colonia no pueden reproducirse y son estériles), lo que calificaría como haber logrado una gran transición evolutiva23. Los insectos sociales también se caracterizan por DDL, es decir, entre animales reproductores y no reproductores dentro de una colonia de insectos. En los Hymenolotera sociales, que comprenden hormigas y algunas abejas y avispas, así como en las termitas Blattodean, solo se reproducen uno o unos pocos individuos dentro de una colonia (reinas y en termitas también un rey), mientras que la gran mayoría de los individuos de una colonia , renunciar a la reproducción, al menos temporalmente, y realizar tareas de obrero o soldado. Dentro de la casta de los trabajadores, comúnmente existe más DOL que está asociado con la edad del trabajador (es decir, el polietismo de la edad)*. Las obreras jóvenes realizan tareas dentro del nido, como el cuidado de las crías y los reproductores, mientras que las obreras mayores realizan tareas más riesgosas, como buscar alimento fuera del nido. Dicho DOL basado en la edad se considera adaptativo, ya que las personas mayores generalmente tienen una esperanza de vida reducida y, por lo tanto, un valor reproductivo más bajo (o su equivalente de aptitud inclusiva) que los trabajadores jóvenes.

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Los mecanismos moleculares próximos que subyacen a la división de tareas se han estudiado intensamente en los himenópteros sociales" 10. Las vitelogeninas (Vgs) han surgido como los principales reguladores de DOL entre reinas y obreras-15, así como entre obreras que realizan diferentes tareas 1617.beneficios del cinomorioSon proteínas de almacenamiento que son bien conocidas por su función como precursores de la yema durante la ovogénesis en insectos hembrasl8. Por ejemplo, en el insecto social mejor estudiado, la abeja melífera Apis mellifera, la transición de las tareas de enfermería en el interior a la búsqueda de alimento al aire libre se caracteriza por un cambio en la expresión de muchos genes19. Fisiológicamente, el cambio relacionado con la edad de la lactancia a la alimentación se asocia con un aumento en el título de la hormona juvenil de hemolinfa (JH)? 20 y provocada por una disminución en los niveles circulantes de Vg1521-23. Es importante destacar que, en las abejas obreras, que no producen huevos en presencia de la reina, se ha demostrado que Vg tiene una función inhibidora de la inmunosenescencia2.

En comparación con las abejas, se sabe mucho menos sobre los mecanismos moleculares subyacentes a DOL, y especialmente la división de tareas entre las obreras en las termitas. Las termitas (infraorden 'Isoptera, anteriormente consideradas un orden independiente "son cucarachas sociales, un linaje monofilético anidado dentro de Blattodea que evolucionó a la eusocialidad independientemente de los himenópteros sociales2526. Al igual que en los himenópteros sociales, el polietismo por edades es común en las obreras mayores que realizan tareas más riesgosas, como buscar alimento o defensa2728. También se establece (i) que Vgs juega un papel importante en DOL entre termitas reproductivas y obreras;2930, (ii) que los títulos de JH y la expresión de Vg están asociados positivamente en termitas reinas **, y (iii) que reinas tienen títulos de JH considerablemente más altos que las obreras Las termitas tienen tres copias de Vg que están reguladas al alza en las reinas3637 y al menos en Cryptotermes Secundus estas tres copias de Vg son miembros de una red de coexpresión génica que caracteriza el fenotipo de la reina (ver también "Discusión")30.jacinto del desiertoEstos resultados nos llevan a plantear la hipótesis de que Vgs y JH no solo son la base del DOL reproductivo, sino que también regulan la división de tareas entre las termitas obreras, de manera similar a los himenópteros sociales.

Nuestro objetivo fue probar si la división de tareas entre los trabajadores de las termitas está asociada con los mismos mecanismos subyacentes a la división de tareas en los himenópteros sociales. Para hacer esto, elegimos una especie de termita para la cual la división de tareas entre los trabajadores ha sido intensamente estudiada y está mejor descrita, Macrotermes bellicosus Smeathman (Macrotermitinae)283839.M.bellicosus es una termita productora de hongos que construye grandes montículos y tiene una colonia compleja estructura compuesta por hasta unos pocos millones de individuos divididos en cuatro castas estériles: trabajadores mayores y menores, y soldados mayores y menores年.método de extracción de flavonoides pdfEl DOL entre estas castas estériles ha sido intensamente estudiado, especialmente para las obreras menores 283839. Son hembras y, por lo tanto, pueden compararse con la reina. Además, constituyen la mayoría de los individuos y tienen el repertorio de comportamiento más diverso. Los trabajadores menores jóvenes cuidan de la cría y la reina. Los trabajadores menores mayores realizan trabajos de construcción y recolección. Este último permite probar las causas de la división de tareas de individuos de edad similar, superando así el efecto de confusión de edad versus tarea, que puede ocurrir en estudios que abordan la división de tareas basada en la edad (es decir, polietismo de edad). los trabajadores ofrece una rara oportunidad para probar si las tareas más riesgosas están asociadas con una inversión reducida en mecanismos antienvejecimiento, independientemente de la edad intrínseca. Esto se espera de la teoría de la historia de vida, que predice que la mayor mortalidad extrínseca dependiente de la edad por causas aleatorias puede seleccionar un envejecimiento intrínseco más rápido (iesenescencia) asociado con una menor inversión en mecanismos antienvejecimiento4,2. En M. bellicosus, todos los trabajadores menores son hembras; los machos se convierten en trabajadores principales, que tienen tareas completamente diferentes dentro de una colonia y, por lo tanto, no se abordan en este estudio.

Cistanche puede antienvejecimiento

Probamos la hipótesis de que en los trabajadores menores (por simplicidad, en adelante solo trabajadores) los recolectores (en adelante, recolectores) se encuentran en peores condiciones fisiológicas que los que realizan tareas de construcción en interiores (en adelante, albañiles). Por lo tanto, también planteamos la hipótesis de que los constructores son más similares a las reinas en sus perfiles generales de expresión génica que los recolectores. Finalmente, probamos si los constructores invierten más en el mecanismo antienvejecimiento que los recolectores, ya que estos últimos enfrentan mayores riesgos de mortalidad extrínseca específicos de la edad.

Para probar estas hipótesis, generamos transcriptomas de cabezas más tórax (para la elección racional de tejidos, consulte Métodos) de constructores y recolectores. Después de comparar la expresión génica entre las tareas de las obreras, comparamos sus perfiles de expresión con los de las reinas, que se publicaron en un estudio anterior que investigó las diferencias de expresión génica relacionadas con la edad y la casta en M. bellicosus43. ciones de obreras, determinamos y comparamos la presencia de ovocitos en constructoras y forrajeras.flavonoidesLos urocitos son uno de los tres tipos de células en el cuerpo graso de las termitas; son celdas de almacenamiento de productos de desecho nitrogenados45. La acumulación de urocitos puede ser un indicador del 'malestar en las termitas, aunque su papel parece ser complejo (para más detalles, ver Discusión)t4-46. Nuestro estudio se complementó con mediciones endocrinas para comparar si los recolectores y los constructores difieren en los títulos de hemolinfa JH.

Resultados

Comparison of gene expression between builders and foragers. Using a total of 14 head/thorax transcriptomes (builders: N=7; foragers: N=7), we folund 939 differentially expressed genes (DEGs) between builders and foragers (for a full list of genes, see Supplementary Material).In builders,593 genes were signifi-cantly overexpressed (Supplementary Table S1). Amongthe 'builder genes, all three genes encoding termite Vgs were especially highly expressed (log2FC>2)(Tabla complementaria S2). También se regularon al alza en los constructores cinco genes antioxidantes: dos genes que codifican catalasas (Cat) y tres genes que codifican superóxido dismutasas (SOD) (tipos 2×CuCn, 1×MnFe). principalmente el metabolismo del ATP y el proceso glucolítico, así como la traducción, los genes ribosómicos y los genes relacionados con el transporte de proteínas (Tabla complementaria S3, Figuras complementarias S1-S3).

Trescientos cuarenta y seis genes se sobreexpresaron significativamente en los recolectores (Tabla complementaria S4), pero no se observaron patrones llamativos. Los recolectores se caracterizaron por los siguientes términos GO: actividad de proteína quinasa, unión a heparina, regulación de la transcripción, metabolismo de ARN, fosforilación de proteínas y actividad de polimerasa de ADN (Tabla complementaria S3, Figuras complementarias S4-S6). Comparación de la expresión génica relacionada con la tarea del trabajador con los 'genes reina'. Para probar si los genes regulados al alza en los constructores son más similares a los genes altamente expresados ​​en las reinas, comparamos las diferencias de expresión específicas de tareas actuales de los trabajadores con el conjunto de genes que están regulados específicamente al alza en las reinas de M. bellicosus en comparación con los reyes y los trabajadores (reina DEG en lo sucesivo )43.En total 713 DEG fueron reina expresada específicamente43. De los 593 genes que estaban regulados al alza en los constructores en comparación con los forrajeadores, 108 (18,2 por ciento) DEG eran DEG reina. Por el contrario, de los 346 genes forrajeadores, solo 18 (5,2 por ciento) DEG se superpusieron con DEG reina. Por lo tanto, los constructores compartieron significativamente más genes con las reinas que los recolectores （x²=24.15,df=1,p=8.94×10-7）. Entre los genes que se compartieron entre los constructores y las reinas estaban los tres genes vg (Fig. 1).

Presencia de ovocitos y títulos de JH en constructoras y forrajeras. Aunque los tamaños de muestra son pequeños, la detección de constructores y recolectores de la presencia de urocitos implica un efecto de tarea. Los tres recolectores tenían urocitos visibles, mientras que (solo) 6 de 14 constructores los tenían (análisis de contingencia∶ x²=3.24, P=0.072; Suplementario

Discusión

La vitelogenina es un elemento común que subyace en la división del trabajo entre los insectos sociales. Similar a 24,4647, antsl7), detectamos una regulación a la baja en la expresión de himenópteros sociales Vg (p. ej., genes de abeja melífera en obreras de termitas forrajeras en comparación con constructores. están separadas por más de 133 millones de años*@, es sorprendente. Estudiamos los tejidos de la cabeza y el tórax. Por lo tanto, puede parecer sorprendente detectar una señal Vg, que está relacionada con la reproducción. Sin embargo, en la termita C. Secundus, al menos una de estos genes Vg, Neofem3, se expresa de manera similar en todas las partes del cuerpo (cabeza, tórax, abdomen) 2. Además, los resultados recientes demuestran que los tejidos de la cabeza y el tórax son muy adecuados para estudiar los rasgos del ciclo vital304, incluida la expresión de los tres genes Vg que detectamos que está regulado al alza en los constructores en comparación con los forrajeadores El cuerpo graso, el principal tejido conocido por sintetizar vitelogenina, también se produce en el tórax.

Los mecanismos moleculares que subyacen a la división de tareas reflejan los mecanismos que subyacen a la división reproductiva del trabajo. Igualmente sorprendente es el hecho de que las vitelogeninas también caracterizan el DOL reproductivo entre reinas y obreras en himenópteros sociales y termitas, y las reinas se caracterizan por condiciones ricas en nutrientes3050. La hipótesis del plan básico ovárico5l, y su reformulación como hipótesis del plan básico reproductivo21,2452, afirman que los módulos genéticos moleculares que regulan la reproducción en insectos solitarios han sido cooptados durante la evolución social para sustentar el DOL reproductivo. Las obreras (fisiológicamente) reflejan la etapa de alimentación y cuidado de las crías de las hembras de los insectos no eusociales, mientras que las reinas de los insectos sociales son fisiológicamente equivalentes a los insectos solitarios reproductores. En consecuencia, DOL reproductivo se puede lograr a través de un desacoplamiento y un cambio heterocrónico en la expresión de los módulos genéticos correspondientes derivados de ancestros solitarios. Hay apoyo para esta hipótesis en los himenópteros sociales (p. ej. 53-55), pero se sabe menos sobre las termitas. Un estudio reciente sobre la termita menos compleja socialmente C. Secundus descubrió una red de genes coexpresados, el módulo central de la reina (QCM), que caracteriza a las reinas30.usos de hesperidinaEs importante destacar que el QCM contiene genes de todas las vías principales que se sabe que regulan los rasgos de la historia de vida, incluidos los genes vinculados a la señalización de JH, la vía de la insulina/factor de crecimiento similar a la insulina (IIS) y la fecundidad. El QCM también contenía los ortólogos de los tres Vg que caracterizan a las reinas de M. bellicosus43 y que encontramos regulados al alza en los constructores en comparación con los recolectores. Esto respalda nuestra conclusión de que la división de tareas refleja los mecanismos subyacentes al DOL reproductivo. Esto proporciona los primeros indicios de que la hipótesis del plan de suelo reproductivo también parece válida para las termitas.

La búsqueda de alimento se alinea con el deterioro de las condiciones fisiológicas. Al igual que en otros estudios sobre insectos sociales y solitarios?6, la búsqueda de alimento en las obreras de M. bellicosus parece estar asociada con una baja expresión de Vg y malas condiciones fisiológicas (indicadas por la presencia de ovocitos), aunque el tamaño de la muestra es bajo para estas últimas , que requiere más estudios. Por el contrario, los constructores se caracterizaron por los términos GO que indican la síntesis de proteínas y el metabolismo de alta energía, incluidos los procesos glucolíticos.

El papel de los astrocitos en las termitas parece complejo y la noche difiere entre las especies*5. En la termita Reticulitermes speratus, los astrocitos se han descrito como un reservorio de nitrógeno en forma de ácido úrico, que se supone contribuye a la supervivencia de las termitas al funcionar como antioxidantes En las especies de Macrotermes, incluida M. bellicosus, la aparición de urocitos blanquecinos (como urato o ácido úrico) se ha asociado con el estrés o la vejez8840. Dado que los trabajadores estudiados tenían una edad similar, es poco probable que la edad explique la diferencia en la presencia de urocitos. Más apoyo para una asociación con el estrés, al menos en algunas especies, proviene de C. secundus. Estudios propios que siguieron individuos de termitas durante períodos prolongados, mostraron que los individuos de todas las castas pueden adquirir ovocitos durante condiciones estresantes, como una infestación de ácaros o mala calidad de los alimentos. Se necesitan más estudios para comprender el papel de los urocitos en las termitas.

Sin embargo, a diferencia de los himenópteros sociales, no detectamos diferencias en los títulos de JH entre recolectores y constructores en M. bellicosus, aunque el tamaño de la muestra es pequeño, especialmente para los recolectores (Fig. 2). Los trabajadores forrajeros de M. bellicosus tienen una edad similar a la de los constructores. . Sin embargo, en estudios sobre himenópteros sociales, los trabajadores que se alimentan a menudo se comparan con los trabajadores lactantes, que naturalmente difieren en edad, si no se controlan en la configuración experimental. Se sabe que los títulos altos de JH se alinean con el envejecimiento en insectos solitarios57 y sccial23,58,59. Por lo tanto, las condiciones fisiológicas deficientes parecen conducir a un cambio de tarea hacia la búsqueda de alimento en lugar de los niveles de JH. Esto se ha demostrado principalmente en algunos himenópteros sociales (p. ej., 21,

Esto puede conducir a una hipótesis sobre cómo la división de tareas se puede mantener de manera estable mediante el refuerzo de los mecanismos de retroalimentación causados ​​por las interacciones sociales. Si el estado nutricional bajo hace que los individuos busquen alimento y si los recolectores que regresan se 'agotan' permanentemente por las estimaciones de mendicidad, puede resultar una división estable del tanque.

Se han propuesto ideas similares

Los recolectores invierten menos en mecanismos antienvejecimiento. Nuestros datos DEG respaldan la hipótesis de que una mayor mortalidad extrínseca dependiente de la edad se alinea con un envejecimiento intrínseco acelerado42. La alta mortalidad extrínseca dependiente de la edad puede seleccionar una vida útil más corta y una inversión reducida en mecanismos para prevenir el envejecimiento. Los recolectores tenían una menor expresión de genes antioxidantes que los constructores. Estos genes alivian el daño del estrés oxidativo causado por niveles elevados de ROS (especies reactivas de oxígeno)6 En resumen, nuestros resultados respaldan la hipótesis de que las termitas han cooptado genes similares a los himenópteros sociales que subyacen a la división de tareas en los trabajadores. Además, estos genes caracterizan el DOL reproductivo en insectos sociales de manera general. Además, las obreras forrajeras de M.bellicosus parecen estar en peores condiciones fisiológicas que las constructoras de edad similar, como lo indica, por ejemplo, la menor expresión de los genes de vitelogenina, la presencia de urocitos y la menor expresión de catalasas y SOD que puede mantener los niveles de ROS bajo control. Esto apoya la hipótesis de que un estado fisiológico individual en lugar de la edad intrínseca desencadena el cambio a la búsqueda de alimento. Finalmente, en línea con las predicciones de la teoría de la historia de vida de que la alta mortalidad extrínseca dependiente de la edad puede seleccionar un envejecimiento intrínseco más rápido (senescencia), los recolectores parecen invertir menos en mecanismos antienvejecimiento que los constructores, que están menos expuestos a los riesgos de mortalidad extrínseca.

Métodos

Experimento transcriptómico. Muestreo y generación de datos transcriptómicos. Se recolectaron muestras de M. bellicosus en el Parque Nacional de Comoe (coordenadas 8946'N 3 grado 47'O, Costa de Marfil). descrito en Generación de JH y conjunto de datos de urocitos'*. Cada individuo se originó en una colonia diferente para proporcionar muestras independientes. Los individuos se recolectaron mientras realizaban tareas de construcción (n=7) o recolección (n=7). Se generaron transcriptomas a partir de las cabezas y el tórax de las termitas. Estudios recientes muestran que las muestras de cabeza y tórax son las más adecuadas para los estudios transcriptómicos en termitas, ya que en estos tejidos se expresan las principales vías que subyacen a la regulación de los rasgos del ciclo vital, incluida la fecundidad en las reinas.

Las muestras se prepararon y generaron exactamente como en nuestro estudio anterior a partir del cual usamos los datos de expresión de la reina (incluida la preparación de muestras y los análisis por la misma persona)43. Luego fueron enviados a BGI, Hong Kong en hielo seco. La preparación de la biblioteca fue realizada por BGI utilizando el kit de ARN TruSeq siguiendo el protocolo de preparación de muestras de BGI. Los detalles de cada muestra se pueden encontrar en Bioproject ID PRJNA727164. Las bibliotecas amplificadas se secuenciaron en una plataforma Illumina HiSeq 4000 con estrategias de lecturas de extremo emparejado (PE) de 100 pb, generando al menos 4 Gigabases de datos sin procesar para cada muestra. Después de la secuenciación, las secuencias de índice de las lecturas de la máquina se desmultiplexaron (ordenaron y eliminaron) mediante una herramienta interna de BGI patentada.

Preprocesamiento de lecturas sin procesar de RNASeq. Se utilizaron lecturas de secuencia sin procesar de todas las muestras proporcionadas por BGI para todos los pasos posteriores. Después del control de calidad con FastQC v. {{0}}.11.967, se verificaron las lecturas de secuencia sin procesar para una longitud mínima de 70 pb y los adaptadores (incluidos dos adaptadores internos BGI) se recortaron con Trimmomatic v.0.3968. El recorte y otros pasos posteriores fueron facilitados por GNU paralelo v.2014102269.

Expresión génica y mapeo frente al genoma de Macrotermes natalensis. Usamos el genoma de Mac-proteomes natalensis (Haviland 1898) versión 1.0 como una columna vertebral de captura en nuestro estudio que sirve bien para este propósito43. Las lecturas sin procesar recortadas y limpiadas se compararon con el genoma de M. natalensis usando el programa Hisat2 v.2.2.0 con la configuración predeterminada7. Los archivos bam resultantes se ordenaron por nombre de gen usando SAMtools (v.1.5)².HTSeq v .0.9.12 luego se usó para contar las lecturas sin procesar asignadas por gen （varado=no, tipo=gen,modo=unión, orden= nombre) para cada muestra. Se compiló una tabla de texto sin formato que resume todas las muestras (Tabla complementaria S6).

Análisis de expresión génica. DESeq2v.1.18.1 se utilizó en R v.3.4.4 para analizar la expresión génica diferencial entre constructores y forrajeadores7475. Para probar las diferencias de expresión por pares, utilizamos el modelo lineal generalizado con distribución binomial negativa implementado en DESeq2. Comparamos la expresión génica diferencial entre dos tareas, constructores y recolectores (Supplementary TablesS1-S2,S4). Los valores de p ajustados por FDR (padj) se usaron para corregir las pruebas múltiples. Para analizar las similitudes entre la expresión génica de constructoras/recolectoras y reinas, comparamos la superposición de las listas DEG: comparamos los genes que estaban regulados al alza en las reinas en comparación con todas las demás castas de un estudio anterior con los genes regulados al alza en las constructoras en comparación con las recolectoras del estudio de corriente (Fig.1). De manera similar, comparamos la superposición entre los genes de la reina y los regulados al alza en los recolectores en comparación con los constructores (Fig. 1).

Anotación funcional y análisis GO. La anotación funcional de las secuencias de aminoácidos (AA) de la proteína que codifica los genes de M. natalensis se realizó en Interproscan v.5.41-78.077. Las bases de datos buscadas fueron pfam, panther, cdd, coils, gene3d, hamap, pirsf , estampados, sfld y superfamilia. Extrajimos la anotación GO para cada secuencia AA y las entradas combinadas de todas las bases de datos para cada uno. Utilizamos NCBI BLASTX v. 2.2.31 plus para comparar las secuencias de codificación del genoma de M. natalensis con la base de datos de proteínas NCBI nr (consultado en noviembre de 2015)78. Aplicamos TopGOv.2.30.1** para comparar genes constructores y forrajeros; examinamos la jerarquía GO y los términos sobrerrepresentados y construimos representaciones gráficas. Proceso biológico analizado (BP), componente celular (CC) y función molecular (MF) (Tabla complementaria S3).

Generación de JH y conjunto de datos de urocitos. Se recolectaron individuos de M. bellicosus en el campo en el Parque Nacional de Comoe (ver arriba). La cantidad de urocitos se estimó en el campo como alta o baja según la presencia o ausencia evidente de urocitos grandes. Son visibles como 'cristales'/puntos blancos en el cuerpo graso a través de la cutícula transparente de las termitas. De estos mismos individuos se tomaron muestras de hemolinfa para las mediciones de JH. Para hacer esto, se pincharon sus abdómenes con un alfiler y las gotitas de hemolinfa que sobresalían se absorbieron en capilares de vidrio calibrados (pipetas capilares de un solo uso de 5 μL, Neolab, Hirschmann, Eber-stadt, Alemania) (para más detalles ver 35). Para las mediciones de JH, se disolvieron inmediatamente alícuotas de hemolinfa de individuos individuales de 1 ul en 0,5 ml de acetonitrilo. Estas muestras se almacenaron a -20 grados (excepto para el transporte del campo al laboratorio) en viales de vidrio con tapón de rosca y tapón de teflón. Los individuos muertos restantes se almacenaron en etanol para determinar la edad en el laboratorio mediante el estudio del desgaste de la mandíbula bajo un microscopio de disección. Por lo tanto, solo sabíamos en retrospectiva la edad de los individuos y tuvimos que rechazar muestras que eran demasiado viejas (mandíbulas muy desgastadas; principalmente recolectores) o demasiado jóvenes (mandíbulas en gran parte sin usar; algunos constructores). Esto redujo y sesgó el tamaño de nuestra muestra, de modo que al final obtuvimos muestras de hemolinfa de 14 trabajadores menores de construcción antiguos y 3 trabajadores menores de edad que buscaban comida. Cada individuo se originó en una colonia diferente para proporcionar una muestra independiente.

JH se extrajo siguiendo un protocolo de separación en fase líquida8, como se describe en ³5. Ci/mmol Perkin Elmer Life Sciences, Waltham, MA), y el rango de la curva estándar (50-10 ng) establecido con la hormona juvenil III no marcada (Fluka, Buchs, Suiza), de la misma forma que en nuestro estudio previo35. Los títulos de JH de las muestras se calcularon en base a una regresión no lineal de cuatro parámetros sobre los valores de la curva estándar (hoja de cálculo de cálculos de inmunoensayo, Bachem, Bubendorf, Suiza) y se expresan como equivalentes de JH-III (pg/μl de hemolinfa). JH-III es el único resto JH producido por termitas corpora allata y detectado en la hemolinfa **

Los conjuntos de datos de ovocitos y JH se analizaron utilizando estadísticas no paramétricas. Comparamos la frecuencia de aparición de ovocitos entre recolectores y constructores mediante análisis de contingencia, mientras que la cantidad de títulos de JH entre recolectores y constructores se analizó con la prueba U de Mann Whitney. Todas las pruebas fueron de dos colas y los análisis estadísticos se realizaron con IBM SPSS 23.082. Probamos el poder de estos usando G*Power 3.1.9.783.84. Disponibilidad de datos

Los datos de secuencia sin procesar utilizados en esta publicación se han depositado en el archivo NCBI SRA con el acceso PRJNA727164. Los datos utilizados para generar cifras se proporcionan en este documento.

Este artículo está extraído de https://doi.org/10.1038/s41598-021-97515-w