Jacintos del desierto: ¿una solución oscura a un problema global?

1. INTRODUCCIÓN

el géneroCistancheHoffmann. & Link (Orobanchaceae) incluye unas 20 a 30 especies aceptadas nativas del Viejo Mundo, que abarcan Macaronesia en el oeste, norte y noroeste de China en el este. Por lo general, las plantas se encuentran en los desiertos y, ocasionalmente, en dunas costeras o marismas, donde son parásitos de las raíces de varios arbustos halófitos. Como holoparásitos no fotosintéticos, todos están completamente desprovistos de clorofila y hojas funcionales. Son notables en apariencia, compuestas por imponentes espigas de flores de colores brillantes que brotan aparentemente de la tierra desnuda, lo que les ha valido su nombre común 'jacintos del desierto'. Como era de esperar, estas curiosas plantas han intrigado tanto a los botánicos como a los herbolarios.

A pesar de su valor real y gran potencial, los límites de las especies en el género siguen siendo poco conocidos. La familia Orobanchaceae es un modelo para estudiar la evolución del parasitismo en plantas (Westwood et al.,2010), sin embargo, al igual que otros géneros holoparásitos de la familia,Cistanchesufre una importante confusión taxonómica. Esto se debe a sus características morfológicas reducidas, la mala conservación y el etiquetado incorrecto en los herbarios y, en términos más generales, la falta de enfoque en la investigación. Muchos de los caracteres de diagnóstico clave de las plantas (como el estigma y el color de la corola) se conservan de manera inadecuada en los herbarios, y sin notas detalladas de los especímenes frescos, el diagnóstico preciso puede ser casi imposible. Además, la pubescencia, uno de los pocos diagnósticos confiables que quedan después del secado, parece haber sido ampliamente pasado por alto o tal vez confundido con depósitos de moho (Aldughayman, M., obs. pers.). La única monografía del género. Cistanchefue publicado hace casi un siglo (Beck-Mannagetta,1930). Sus cuatro secciones taxonómicas de larga data (Eucistanche, Subcistanche, Heterocalyx y Cistanchella) basadas en la morfología han sido refutadas recientemente por la primera evaluación filogenética del género (Ataei et al.,2020). Esta filogenia, basada en plástidos y marcadores nucleares, identificó tres clados geográficamente diferenciados del este de Asia, el noroeste de África, el suroeste de Asia y otro "clado generalizado", lo que refuerza la opinión de que la morfología por sí sola es problemática para delinear especies en las holoparásitas Orobanchaceae. Otros autores han examinado la diversidad deCistanchetaxones, por ejemplo, usando marcadores químicos (Wang et al.,2019) y un enfoque de metabolómica dirigida basado en LC-MS (Liu et al.,2019). Si bien estos estudios nos llevan un paso adelante en la comprensión de la evolución a gran escala de este género poco conocido, muchas especies están confundidas o mal resueltas, y nuestra comprensión de los límites y la diversidad de las especies a nivel regional sigue siendo rudimentaria. Esto es preocupante donde las especies pueden ser raras o amenazadas de extinción.Cistanche deserticaMa, por ejemplo, está en peligro (Qin et al.,2017; Canción y otros,2021) y enumerados en el apéndice II de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES).

Aquí proporcionamos una breve revisión del uso tradicional, la ecología y la evolución de este género extraordinario pero descuidado y afirmamos que es un candidato maduro para futuras investigaciones en el contexto de abordar los desafíos globales. Específicamente, sugerimos que (1) comprender los límites de especies en este género taxonómicamente difícil informará el enfoque de conservación, por ejemplo, dónde las especies en peligro de extinción pueden comercializarse ilegalmente, y (2) el valor comprobado deCistanchecomo cultivo del desierto en China apunta a un potencial sin explotar como cultivo de subsistencia en un contexto global de degradación de la tierra por el cambio climático.

2 USO EN LA MEDICINA HERBAL TRADICIONAL

Cistancheha sido durante mucho tiempo una fuente de medicina tradicional a base de hierbas o de alimentos en toda su gama, particularmente vinculado al tallo subterráneo grande y carnoso (Figura1a–c). En Medicina Tradicional China (MTC), como 'Rou Cong Rong' (Figura1a,d) y 'Guan Hua Rou Cong Rong' (Figura1b), Cistanchese ha utilizado durante más de 2000 años y está registrado en la monografía farmacéutica más antigua, el Shennong Bencao Jing (Fu et al.,2018; Li et al.,2016; Shi et al.,2009). En la actualidad, figura en la Farmacopea china como 'Cistanches Herba'. La planta se utiliza como hierba tónica (un alimento saludable funcional), un ingrediente medicinal de la medicina tradicional china, y también es apreciada por sus atributos percibidos como "trofeo" (otorgar longevidad, resistencia y vigor sexual). Desde el advenimiento de la investigación clínica sobre la planta en la década de 1980 (Kobayashi et al.,1984), se han publicado extensos informes farmacológicos y químicos, entre los más completos se identificaron unos 100 compuestos fitoquímicos que incluyen glucósidos feniletanoides (PhG), lignanos, alditoles e iridoides que juntos tienen una variedad de propiedades farmacológicas (Fu et al.,2018). Los numerosos beneficios de Cistanches Herba, incluidoantienvejecimiento,antioxidacionypropiedades neuroprotectoras, le han valido el epíteto popular 'ginseng del desierto' (Gemejiyeva & Karzhaubekova,2015; Gu et al.,2016; Shi et al.,2009; Yan et al.,2017). Varias especies deCistanchese informan en la medicina tradicional china, en particularC. deserticola (Figuras 1e, 2by3d) yC. tubulosasl (Schenk) Wight ex Hook.f. (Cifras2hy3c). Cultivo de muy preciadoC. deserticola(Rou Cong Rong) y la alternativa más económicaC. tubulosasl (Guan Hua Rou Cong Rong) en particular, ahora está bien establecida en China. De hecho, se ha estimado queCistancheEl cultivo en China ahora cubre un área tan grande como 1,26 millones de mu (84,000 ha) con una producción anual de 6000 toneladas y un valor de más de 20 mil millones de yuanes chinos (Song et al.,2021). A pesar del cultivo a gran escala deC. deserticolayC. tubulosaen China, otras plantas, por ejemplo,C salsa(CAMey.) Beck (Cifras2ay3a) yC. sinensisBeck (cifras2c,d y 3b) se cosechan en el medio silvestre y entran en el comercio; mientras tanto, otros todavía (posiblementeC salsa) se cosechan en Kazajstán y se importan a la región (Egamberdieva & Öztürk,2018; Eisenman et al.,2012).

3 CONFUSIÓN TAXONÓMICA

A pesar de la importancia deCistanche, existe una confusión considerable sobre los taxones que se encuentran en el rango del género. Por ejemplo, hemos observadoC. deserticolay putativoC salsacreciendo lado a lado comercialmente en China (Figura 2a,b), donde se cosechan y venden como un solo cultivo bajo el nombre de Rou Cong Rong. Esto es porqueC salsasupuestamente es más fácil de cultivar que el oficial y más caroC. deserticolay los comerciantes saben que, una vez cosechados y procesados, son indistinguibles (C. Leon, obs. pers.). Wang et al. (2019) diferenciaron estos dos taxones usando un marcador químico (2′-acetilacteoside); sin embargo, a partir de nuestra propia experiencia de campo, la distinción morfológica entreC. deserticolayC salsano esta claro. Aunque las plantas identificadas como estas últimas suelen ser más cortas y de color púrpura más fuerte, esto puede ser un artefacto del huésped parasitado (se puede parasitar una variedad de diferentes especies de huéspedes). Las características estables útiles para la discriminación de taxones (p. ej., caracteres del cáliz y pubescencia) varían continuamente en la materia viva, y las características distintivas que se observan al secarse, como el pigmento azul deC. sinensis(Figura 2d), están ausentes. Por lo tanto, sugerimos que se requiere un enfoque riguroso que combine un muestreo extenso, un examen cuidadoso de los holotipos y datos moleculares para separar estos complicados taxones. Hasta que esto esté en su lugar, es probable que la identificación de las diversas especies utilizadas en China siga siendo confusa y problemática (Leon & Lin,2017); esto es preocupante si las poblaciones silvestres de ciertos taxones están disminuyendo.

Existe un desafío similar en el Medio Oriente, ejemplificado por la plétora de nombres comunes que se aplican en el árabe clásico, el árabe estándar moderno y el árabe coloquial. La planta a menudo se describe como 'dhanun' en la región; sin embargo, este nombre árabe clásico también puede usarse coloquialmente para otros parásitos de raíces de apariencia similar (Lakhdari et al.,2016; Mandaville,2011; Nicolás,1963). Presumiblemente, la especie más común en el Medio Oriente esC. tubulosa(Figura 2f) que está muy extendida en toda la región; sin embargo, la mayoría de los informes son anecdóticos y la identificación confiable sigue siendo incierta. Hacemos notar que Moreno et al. (2018) considerado el tipo de 'Orobanche tinctoria' recopilados en Yemen para equipararlos con lo que se trata en Oriente Medio y partes adyacentes de África comoC. tubulosa. Los autores sugieren que el nombreCistanche tinctoria(Forssk.) tendría prioridad a menos queC. tubulosase mantiene como el nomen conservandum (Moreno et al.,2018); aquí nos referimos a la planta comoC. tubulosaen consonancia con otros autores, para evitar más confusiones.

El uso en el Medio Oriente se describió ya en el siglo IX como alimento para la hambruna y como medicina (Diab,2001). Cistanchetambién ocupa un lugar destacado en la medicina a base de hierbas en el Sahara del Norte de África, sobre todoC. tubulosayC. violácea(Desf.) Hoffmanns. & Link (Figura 2e; Bougandoura et al.,2016). Además, los estudios etnobotánicos de la región de Oued Righ del Sáhara argelino informan del uso deC. tinctoria (=C. tubulosa) Beck para tratar múltiples enfermedades, como diarrea, indigestión, enfermedades de la piel y diabetes (Lakhdari et al.,2016); sin embargo, las imágenes de apoyo representanC. violácea, y en todo caso,C. tinctoriase considera perteneciente aC. tubulosa(como se discutió anteriormente). Del mismo modo, Volpato et al. (2015) reportar el uso deC. felipea(L.) Cout. (Figura 2g) por pastores saharauis en el Sahara para tratar la sarna sarcóptica; esta es (principalmente) una especie costera del Atlántico y el Mediterráneo, confirmada por trabajo molecular (Ataei et al.,2020) que ha sido muy confundido con habitante del desiertoC. tubulosaen gran parte de África y Oriente Medio. Se requiere más trabajo para discriminar estas especies ecológica y genéticamente distintas que son morfológicamente crípticas.

Las ambigüedades taxonómicas regionales en China, Medio Oriente y África del Norte se ven agravadas por los desafíos panregionales; por ejemplo, las plantas que hemos observado pretendían serC. tubulosaen China son morfológicamente muy diferentes a las correspondientes aC. tubulosa (=C. tinctoria) en el Medio Oriente (donde se recolectó el holotipo), a pesar de la variabilidad inherente de este taxón generalizado. Según las observaciones de Gilbert y Leon (obs. pers. 2016), algunos cultivos descritos comoC. tubulosa(la fuente de Guan Hua Rou Cong Rong) que se cultivan comercialmente con fines medicinales en la provincia de Xinjiang, al noroeste de China, no coinciden con los especímenes de herbario verificados deC. tubulosade África y Medio Oriente. Por lo tanto, la especie cultivada en partes de Xinjiang (a la que se refiere la Farmacopea china) parece ser un taxón potencialmente no descrito para el cual Gilbert y Leon acuñaron el nombre provisionalCistanche'Tamarisco' (Leon & Lin,2017). Observamos que los datos de la secuencia de ADN indican una estrecha relación entre las accesiones identificadas comoC. tubulosade china conC. Laxiflorade Irán y Afganistán (Ataei et al.,2020). Cistanche laxifloraes un taxón poco conocido que se diferencia por sus espigas florales laxas y su alto punto de inserción de filamentos (Beck-Mannagetta,1930). Se necesita más investigación para confirmar la identidad del material identificado comoC. tubulosade China con certeza y su relación conC. Laxiflora. Esto informará cómo Guan Hua Rou Cong Rong cultivado comercialmente en Xinjiang debe nombrarse en la literatura para diferenciar estas plantas en China de las del Medio Oriente. Esto, a su vez, puede requerir un cambio en la Farmacopea china para que se use el nombre correcto para esta planta tan valiosa.

En conjunto, está claro que, a pesar del uso generalizado deCistancheen la medicina herbal en toda su gama, la identificación de las diversas especies utilizadas está sujeta a una confusión considerable en todo momento. Esto es motivo de preocupación si las especies raras o en peligro de extinción se cosechan o comercializan de manera inapropiada o ilegal. Además, la confusión taxonómica impedirá los análisis comparativos de las propiedades medicinales percibidas entre las diversas especies. Sugerimos que se requiere un enfoque combinado para abordar esta confusión. Esto podría combinar tecnologías avanzadas, como un enfoque basado en hyb-seqNGS junto con un muestreo extenso en todo el rango del género, junto con una observación cuidadosa de los rasgos morfológicos y ecológicos, como el rango de hospedantes.

4 ECOLOGÍA, HISTORIA DE VIDA Y EVOLUCIÓN

Como la taxonomía, aspectos de ecología, historia de vida y evolución de la mayoría de las especies del género.Cistanchehan eludido el enfoque de la investigación y permanecen oscuros. A pesar del cultivo comercial a gran escala en partes de China para la medicina herbal, como la mayoría de los holoparásitos,Cistancheha sido descuidado de las colecciones de jardines botánicos y los esfuerzos de conservación debido a una percibida dificultad para el cultivo (Thorogood & Carlos Santos,2020). Debido a la ausencia de la gran mayoría de las especies deCistanchedesde el cultivo, se sabe poco o nada sobre su historia natural.

La especialización del huésped es una fuerza evolutiva establecida en las Orobanchaceae holoparásitas (Thorogood et al.,2008, 2009). Cistanchees supuestamente una excepción porque múltiples especies parasitan familias (y especies) en común, especialmente las de Amaranthaceae (incluyendo Chenopodiaceae) y Polygonaceae, así como Fabaceae, Zygophyllaceae, Tamaricaceae, Rosaceae, Nitrariaceae y Salvadoraceae (Ataei et al.,2020). Sin embargo, los datos de hospedantes asociados en especímenes de herbario a menudo están ausentes o no son confiables; además, en comunidades de plantas mixtas, la identificación confiable del huésped puede ser casi imposible porque la excavación revela que el huésped puede estar a varios metros del parásito mismo (Thorogood. CJ, obs. pers.). En resumen, no hay datos suficientes para comprender si la especificidad del huésped puede ser un factor determinante de la especiación en el género.Cistanche, como se establece en otra parte de la familia (Thorogood et al.,2008, 2009). Es posible que se requiera un enfoque combinado que examine la morfología, la ecología y la filogenética para separar especies estrechamente relacionadas en el género.Cistanche, como se propone para el género igualmente difícilOrobanche(Thorogood y Rumsey,2020).

5 EL POTENCIAL DECITANCHECOMO CULTIVO MUNDIAL

Se ha estimado que el 74 por ciento de los pobres del mundo se ven afectados directamente por la degradación de la tierra y que se debe lograr un planeta 'neutro en degradación' para 2030 (Mohieldin & Caballero,2015). Pero cómo alimentar a más de mil millones de personas que viven en estas áreas ecológicamente frágiles sigue siendo un desafío global significativo (Balmford et al.,2002; Feng et al.,2019). La propagación de 'bosques refugio' estabilizadores se propone como una posible solución a la crisis global de desertificación y, a menudo, implica la plantación de pequeños árboles y arbustos tolerantes a la sequía, como el saxaul (Haloxilo; Orlovsky y Birnbaum,2002) y tamarisco (Tamarix) específicamente (Ning et al.,2021), los cuales resultan ser anfitriones ideales deCistanche. Cistanche ya se ha establecido como cultivo auxiliar en las provincias chinas de Xinjiang, Ningxia, Gansu y Mongolia Interior (Song et al.,2021) que demuestre el potencial de cultivo en otros lugares; bien puede ser un cultivo descuidado e infrautilizado a escala mundial (Xu et al.,2009). Bancos de tamariscos y otros árboles y arbustos halófitos se han plantado recientemente en el sur de Irán para mitigar el impacto de las tormentas de polvo. Se ha sugerido queC. tubulosa, que según se informa crece en una amplia gama de halófitas en el país, podría cultivarse en estas nuevas plantaciones como cultivo medicinal (Salehi et al.,2019).

Si se van a plantar extensamente 'bosques protectores' para detener la degradación de la tierra, la incorporación deCistancheel cultivo podría ser (1) de un valor económico significativo a nivel mundial y (2) un cultivo subutilizado que apoya a las comunidades que dependen de las plantas para la alimentación y la medicina herbaria a nivel local. Esto aliviaría la presión de la recolección insostenible de poblaciones silvestres raras. La incorporación de varias especies deCistancheen tal régimen puede ser factible, basado en modelos que predicen regiones objetivo potenciales basadas en el clima; estos pueden incluso extenderse al sur de los Estados Unidos y al suroeste de América del Sur, donde la planta es desconocida actualmente (Wang et al.,2019). De hecho, el cultivo deCistancheen China ahora tiene tanto éxito; la oferta ahora puede incluso superar la demanda actual, lo que promete una gran promesa para la ampliación comercial. Ahora es el momento de refinar el marco taxonómico para la identificación de especies candidatas y cuantificar los beneficios potenciales deCistanche(más sus plantas huésped) como cultivos auxiliares en áreas sujetas a desertificación severa.

6 OBSERVACIONES FINALES

Cistanchees un género notable de plantas parásitas que sigue siendo poco conocido, particularmente desde las perspectivas de la taxonomía y la historia de vida. De las 20 a 30 especies conocidas por la ciencia, ninguna existe en cultivo comercial a escala fuera de China, donde el cultivo exitoso generalizado de las plantas indica un potencial global significativo sin explotar. En el contexto de una creciente crisis de desertificación,Cistanchepodría cultivarse junto con la vegetación de 'bosque de protección' como un cultivo auxiliar, que requiere poca o ninguna intervención en forma de riego o fertilizantes y cumple con los requisitos locales existentes de alimentos y hierbas medicinales. Sugerimos que el trabajo futuro para refinar nuestra comprensión de la taxonomía y la diversidad de las plantas hospedantes en el género Cistancheapoyará la identificación de especies candidatas para ayudar a abordar desafíos globales urgentes como la degradación de la tierra y la recolección sostenible.

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