La dinámica es la única constante en la memoria de trabajo

Abstracto

En esta breve perspectiva, reflexionamos sobre nuestra tendencia a utilizar tareas demasiado simplificadas e idiosincrásicas en una búsqueda por descubrir los mecanismos generales de la memoria de trabajo. Discutimos cómo el trabajo de Mark Stokes y sus colaboradores ha mirado más allá de la actividad neuronal localizada y temporalmente persistente y ha cambiado el enfoque hacia la importancia de los códigos neuronales dinámicos y distribuidos para la memoria de trabajo. Una lección crítica de este trabajo es que el uso de tareas simplificadas no simplifica automáticamente el comportamiento de soporte de los cálculos neuronales (incluso si deseamos que sea así). Además, las ideas de Stokes sobre la dinámica multidimensional resaltan la flexibilidad de los códigos neuronales que subyacen a la cognición y han llevado al campo a mirar más allá de las medidas estáticas de la memoria de trabajo.

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El objetivo central de la investigación de la memoria de trabajo es comprender cómo retenemos temporalmente la información mientras nos movemos por el mundo para lograr nuestros objetivos de comportamiento. La memoria de trabajo es una función cognitiva crítica que nos permite vincular nuestras experiencias en una narrativa coherente. Entonces, no es sorprendente que en las charlas y conferencias en el aula que nosotros, como científicos, damos sobre la memoria de trabajo, a todos nos encanta comenzar con ejemplos atractivos del mundo real. Podríamos mostrar un pasillo de un supermercado abarrotado lleno de vegetales coloridos y resaltar cómo usa la memoria de trabajo para tener en mente su lista de compras mientras busca las fresas perfectas. O bien, podemos mostrar una calle concurrida de la ciudad y explicar cómo puede encontrar a un amigo entre la multitud al visualizar su rostro o su boina rosa característica. No faltan ejemplos vívidos para abrir diapositivas de charlas. Sin embargo, alrededor de la diapositiva 5, invariablemente pasamos a lo siguiente: unos pocos cuadros grises discretos que representan una pantalla de computadora configurada secuencialmente en una línea de tiempo. En uno de los primeros recuadros, hay un toque de rayas o un toque de color, que se les pide a las personas que recuerden. Luego, hay un cuadro gris, destinado a indicar el retraso de la memoria de trabajo. Y en el último recuadro, nuevamente hay unas rayas o colores usados ​​como prueba.

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Aquellos de nosotros que nos dedicamos a la investigación de la memoria de trabajo estamos tan familiarizados con este giro del mundo real al laboratorio que apenas lo notamos. Sin embargo, los oyentes por primera vez pueden tener dificultades para ver la conexión. Por supuesto, hay una razón por la que todos amamos nuestras tareas artificiales, y hay un gran valor en ellas. Como psicólogos, aprendemos que una tarea es un medio para ejercer un control experimental a costa del naturalismo. Como neurocientíficos, encontramos que las tareas artificiales son particularmente útiles para conducir los cerebros de las personas a aproximadamente el mismo estado una y otra vez para que podamos extraer la señal del ruido. Por el contrario, si se encuentra deambulando por el pasillo del supermercado una buena mañana como en el ejemplo de la diapositiva 1, es difícil (actualmente, casi imposible) para un neurocientífico obtener información de su mente.

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Debido a que son simples, nos gusta pensar en nuestras tareas típicas de memoria de trabajo como predecibles e intercambiables. Al igual que seguir una receta en la cocina, puede predecir el comportamiento en función del tiempo asignado para la codificación y la retención. Al igual que las piezas de los estantes de IKEA, puede mezclar y combinar componentes de tareas para obtener el efecto deseado. Sin embargo, el trabajo en curso ha demostrado que incluso los componentes de tareas más simples no son tan formulados. Por ejemplo, una pregunta de larga data que contribuyó a la separación de la psicología cognitiva del conductismo es cómo un estímulo puede aplicarse a muchos comportamientos diferentes. Sacar un as de la baraja es a veces la mejor carta ya veces la peor; todo depende del juego de cartas que estés jugando actualmente. En términos técnicos, el mismo estímulo desencadena diferentes operaciones mentales y comportamientos en diferentes contextos.

Comprender cómo un estímulo puede asignarse de manera flexible a diferentes comportamientos es un problema particularmente desafiante cuando se ve desde la perspectiva de las neuronas individuales. En la neurociencia visual, suele ser fructífero caracterizar las preferencias de sintonización de las neuronas. Es fácil imaginar representaciones mentales que surjan de neuronas sintonizadas de manera estable: si desea representar un elemento "vertical", en teoría, podría lograrlo haciendo que las neuronas que prefieren verticalmente se disparen persistentemente para superar un retraso. Sin embargo, un esquema como este no puede explicar completamente la flexibilidad de la memoria de trabajo: a veces, "vertical" podría significar "presionar el botón A", y otras veces, podría significar "mirar a la derecha". Para vincular rápidamente piezas arbitrarias de información, se requieren cambios flexibles en la representación de la información. Una idea clave de Stokes et al. (2013) es que surge un paisaje multidimensional cuando la actividad de una neurona individual se ve como la actividad de todas las demás neuronas. En este paisaje, cada neurona atraviesa una sola dimensión a lo largo del tiempo, y todas las neuronas juntas atraviesan una trayectoria altamente dinámica que puede establecerse en estados estables durante varias épocas de la tarea de memoria de trabajo. Este espacio de estado dinámico y multidimensional se puede considerar en todas las neuronas, pero también se puede condensar en menos dimensiones al observar solo aquellos componentes que explican la mayor parte de la variación en una tarea determinada (usando una técnica de reducción de dimensionalidad como PCA). De Stokes et al. (2013), aprendemos que se puede observar un estado de activación estable de menor dimensión durante el mantenimiento de la memoria de trabajo, que refleja el estado de red configurado temporalmente que se ajusta dinámicamente de acuerdo con los objetivos de la tarea. Por ejemplo, un estado estable puede mapear cómo un estímulo memorizado se relaciona con una decisión apropiada requerida durante la respuesta. Críticamente, al tener en cuenta la naturaleza multidimensional de los códigos neuronales, muchos comportamientos flexibles pueden encajar repentinamente sin esfuerzo en nuestras teorías sobre la memoria de trabajo.

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El trabajo sobre códigos multidimensionales en el contexto del mapeo de un estímulo para múltiples comportamientos ha demostrado cómo los estados de baja dimensión se pueden ensamblar y volver a ensamblar de manera flexible para adaptarse a las demandas de comportamiento de momento a momento. Aún más notable, el trabajo posterior ha revelado que la actividad en grandes poblaciones de neuronas puede permanecer altamente dinámica incluso cuando el estímulo y las demandas de la tarea se mantienen constantes (Wolff, Jochim, Akyürek, Buschman y Stokes, 2020; Murray et al., 2017; Spaak, Watanabe, Funahashi y Stokes, 2017). En una tarea de memoria de trabajo visual, se pidió a los observadores que recordaran un estímulo simple (como una rejilla orientada o una ubicación espacial). El patrón general de actividad neuronal durante el retraso de la memoria se ve afectado por una serie de cambios a lo largo del tiempo. A pesar de estas dinámicas temporales rápidas en la población en general, el esquema de codificación, o el subespacio de baja dimensión que representa el estímulo simple, permaneció notablemente estable, exhibiendo solo pequeñas variaciones a lo largo del tiempo (Wolff et al., 2020; Murray et al., 2017). Desde nuestra perspectiva consciente, el recuerdo de un estímulo simple como una orientación es como una estatua "fija" en el ojo de nuestra mente. Desde la perspectiva del procesamiento de información neuronal, es como un río que encuentra su camino por los diferentes surcos de un paisaje, mientras mantiene los recuerdos a flote en un bote estable (Panichello & Buschman, 2021; Panichello, DePasquale, Pillow, & Buschman, 2019).

Entender los códigos de la memoria de trabajo como altamente dinámicos y evolucionando a lo largo del tiempo fue una idea transformadora de Stokes y colegas (2013), y solo estamos comenzando a comprender más acerca de cómo se mantienen los recuerdos desde esta perspectiva novedosa. Por ejemplo, un trabajo reciente ha adoptado el marco de codificación dinámica desarrollado por Stokes para abordar una de las preguntas clásicas en filosofía, psicología cognitiva y neurociencia: cuando tienes un recuerdo en mente, ¿cómo sabes que es un recuerdo y no un recuerdo? representación de la información sensorial entrante? Dicho de otra manera, ¿cómo atenúa tu cerebro la interferencia entre los pensamientos internos y la información sensorial? Al examinar el espacio de estado de las grabaciones de unidades múltiples, Libby y Buschman (2021) demostraron que la sintonía sensorial de algunas neuronas es estable durante el mantenimiento de la información en la memoria, mientras que la sintonía de otras neuronas se invierte con respecto a la sintonía sensorial. El resultado neto es una rotación de la representación del espacio de estado del código de memoria en relación con el código sensorial, proporcionando un mecanismo para separar las representaciones de memoria de las representaciones sensoriales. Aunque este hallazgo sugiere un medio para mitigar la interferencia entre los recuerdos y las entradas sensoriales, esta dinámica complica el proceso de decodificación de la información recordada para guiar el comportamiento. ¿Cómo se puede "leer" una característica recordada específica cuando esa característica ya no está en su formato sensorial original? Varios estudios, nuevamente inspirados por el enfoque de Stokes sobre los códigos dinámicos, han demostrado que los patrones de respuesta neuronal pueden ser muy dinámicos con el tiempo, al mismo tiempo que se preserva la relación estructural entre los estímulos que se recuerdan, de modo que permanezcan separables en un subespacio estable (p. ej., Wolff et al., 2020; Bouchacourt & Buschman, 2019; Murray et al., 2017; Spaak et al., 2017).

La inspiración provocada por la idea de los códigos dinámicos (aunque emplean diferentes enfoques de análisis) se ha infiltrado constantemente en el pensamiento neurocientífico sobre una pregunta igualmente antigua: ¿dónde está el lugar cortical de las representaciones mnemotécnicas? La historia clásica es que la actividad de picos sostenidos en pFC es el mecanismo clave que respalda las representaciones de memoria estables que guían el comportamiento. Sin embargo, la demostración de códigos dinámicos de Stokes obligó al campo a reconsiderar. Con la noción de subespacios multidimensionales y dinámicos como punto de partida, ¿deberíamos siquiera esperar que un solo locus neuronal (p. ej., pFC) o un solo mecanismo (p. ej., picos sostenidos) sea el asiento de la memoria de trabajo? En cambio, para cualquier tarea de memoria de trabajo dada, ya sea recordar cuadrados de colores o recordar su lista de compras, debe haber algún patrón de actividad neuronal distribuido y en evolución temporal que reclute de manera flexible las áreas del cerebro y los mecanismos neuronales necesarios para realizar el trabajo (Courtney, 2022; Iamshchinina, Christophel, Gayet y Rademaker, 2021; Lorenc y Sreenivasan, 2021; Christophel, Klink, Spitzer, Roelfsema y Haynes, 2017; Sreenivasan, Vytlacil y D'Esposito, 2014). De hecho, trabajos recientes han demostrado que la información sobre los estímulos visuales se puede recodificar en representaciones motoras si se conoce una respuesta de antemano (Henderson, Rademaker y Serences, 2022; Boettcher, Gresch, Nobre y van Ede, 2021), o se puede recodificado en un formato mnemotécnico abstracto (Kwak & Curtis, 2022; Rademaker, Chunharas & Serences, 2019). En resumen, el trabajo de Stokes inspira la idea de que no hay un lugar o un mecanismo que sea una constante durante la memoria de trabajo. En cambio, la única constante es la flexibilidad y la dinámica temporal que conecta las entradas sensoriales con los objetivos conductuales específicos del contexto.

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Una implicación del marco de codificación dinámica es que no existe una solución general al "problema" de la memoria de trabajo. Para comprender la memoria de trabajo, debemos considerar directamente su inmensa flexibilidad. Para hacerlo, será necesario idear nuevas tareas, así como considerar cuidadosamente cómo los estados mentales cambiantes y los contextos de comportamiento afectan el procesamiento incluso en las tareas más simples. Esto no significa que algunos principios de la memoria de trabajo no se generalicen; algunas "soluciones" pueden ser más o menos similares dada la relación entre diferentes contextos. Sin embargo, una mejor comprensión de la dinámica de la memoria de trabajo, como lo revelaron Stokes y otros en la última década, debería motivar una mayor consideración sobre el diseño y la relevancia de nuestras tareas para la vida cotidiana, y ayudarnos a sacarnos del atractor. estado de pensar que sólo hay una forma de implementar la memoria de trabajo en el cerebro.

REFERENCIAS

Boettcher, SEP, Gresch, D., Nobre, AC y van Ede, F. (2021). Planificación de salida en la etapa de entrada en la memoria de trabajo visual. Avances científicos, 7, eabe8212. https://doi.org/10 .1126/sci-adv.abe8212, PubMed: 33762341

Bouchacourt, F. y Buschman, TJ (2019). Un modelo flexible de memoria de trabajo. Neurona, 103, 147–160. https://doi.org/10 .1016/j.neuron.2019.04.020, PubMed: 31103359

Christophe, TB, Klink, PC, Spitzer, B., Roelfsema, PR y Haynes, J.-D. (2017). La naturaleza distribuida de la memoria de trabajo. Tendencias en Ciencias Cognitivas, 21, 111–124. https://doi.org/10.1016/j.tics.2016.12.007, PubMed: 28063661

Courtney, SM (2022). La memoria de trabajo es un proceso dinámico distribuido. Neurociencia cognitiva, 13, 208–209. https://doi.org/10.1080/17588928.2022.2131747, PubMed: 36200905

Henderson, MM, Rademaker, RL y Serences, JT (2022). Utilización flexible de códigos basados ​​en motores y espaciales para el almacenamiento de información visuoespacial. eLife, 11, e75688. https://doi.org/10.7554/eLife.75688, PubMed: 35522567

Iamshchinina, P., Christophe, TB, Gayet, S. y Rademaker, RL (2021). Consideraciones esenciales para explorar el almacenamiento de la memoria de trabajo visual en el cerebro humano. Cognición visual, 29, 425–436.https://doi.org/10.1080/13506285.2021.1915902

Kwak, Y. y Curtis, CE (2022). Revelando el formato abstracto de las representaciones mnemotécnicas. Neurona, 110, 1822–1828. https://doi.org/10.1016/j.neuron.2022.03.016, PubMed: 35395195

Libby, A. y Buschman, TJ (2021). La dinámica rotacional reduce la interferencia entre las representaciones sensoriales y de memoria. Neurociencia de la naturaleza, 24, 715–726. https://doi.org/10.1038 /s41593-021-00821-9, PubMed: 33821001

Lorenc, ES y Sreenivasan, KK (2021). Reformulando el debate: la visión de los sistemas distribuidos de la memoria de trabajo. Cognición visual, 29, 416–424. https://doi.org/10.1080 /13506285.2021.1899091

Murray, JD, Bernacchia, A., Roy, NA, Constantinidis, C., Romo, R. y Wang, X.-J. (2017). La codificación de población estable para la memoria de trabajo coexiste con dinámicas neuronales heterogéneas en la corteza prefrontal. Actas de la Academia Nacional de Ciencias, EE. UU., 114, 394–399. https://doi.org/10 .1073/pnas.1619449114, PubMed: 28028221

Panichello, MF y Buschman, TJ (2021). Los mecanismos compartidos subyacen al control de la memoria de trabajo y la atención. Naturaleza, 592, 601–605. https://doi.org/10.1038/s41586-021 -03390-w, PubMed: 33790467

Panichello, MF, DePasquale, B., Pillow, JW y Buschman, TJ (2019). Dinámica de corrección de errores en la memoria de trabajo visual. Comunicaciones de la naturaleza, 10, 3366. https://doi.org/10.1038 /s41467-019-11298-3, PubMed: 31358740

Rademaker, RL, Chunharas, C. y Serences, JT (2019). Representaciones coexistentes de información sensorial y mnemotécnica en la corteza visual humana. Neurociencia de la naturaleza, 22, 1336–1344. https://doi.org/10.1038/s41593-019-0428-x, PubMed: 31263205

Spaak, E., Watanabe, K., Funahashi, S. y Stokes, MG (2017). Codificación estable y dinámica para la memoria de trabajo en la corteza prefrontal de primates. Revista de Neurociencia, 37, 6503–6516. https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.3364-16.2017, PubMed: 28559375

Sreenivasan, KK, Vytlacil, J. y D'Esposito, M. (2014). Almacenamiento distribuido y dinámico de la información del estímulo de la memoria de trabajo en la corteza extraestriada. Revista de Neurociencia Cognitiva, 26, 1141–1153. https://doi.org/10 .1162/jocn_a_00556, PubMed: 24392897

Stokes, MG, Kusunoki, M., Sigala, N., Nili, H., Gaffan, D. y Duncan, J. (2013). Codificación dinámica para el control cognitivo en la corteza prefrontal. Neurona, 78, 364–375. https://doi.org/10 .1016/j.neuron.2013.01.039, PubMed: 23562541

Wolff, MJ, Jochim, J., Akyürek, EG, Buschman, TJ y Stokes, MG (2020). Códigos a la deriva dentro de un esquema de codificación estable para la memoria de trabajo. PLoS Biología, 18, e3000625. https://doi.org/10.1371/journal. bio.3000625, PubMed: 32119658