Exploración del flujo de información desde la corteza posteromedial durante la memoria de trabajo visoespacial: un estudio de magnetoencefalografía, parte 3

Por último, tomamos el flujo de información promedio entre cada par de ROI en tres épocas funcionalmente relevantes, correspondientes a las fases de las tareas de codificación, mantenimiento y recuperación, y preguntamos si la variabilidad entre sujetos en el flujo de información estaba correlacionada con la variabilidad en el desempeño de la tarea.

En la sociedad moderna, la cantidad de información que recibimos es enorme sin precedentes. Estamos rodeados de enormes cantidades de información todos los días, desde los mensajes que recibimos en nuestros teléfonos móviles hasta las noticias y anuncios que vemos en las redes sociales. la mayor parte de nuestro tiempo y atención. En este caso es fácil que nos sintamos cansados, pero el flujo medio de información puede ayudarnos a mejorar nuestra memoria.

Primero, un mayor flujo de información nos permite ejercitar mejor nuestro cerebro. Cuando continuamos recibiendo nueva información y conocimiento, nuestro cerebro necesita procesar y almacenar esta información constantemente, lo que aumenta la carga sobre el cerebro. Este trabajo es un ejercicio para la función cerebral, que puede ayudarnos a mejorar nuestra capacidad de pensar y analizar, para afrontar mejor situaciones complejas. Así como el cuerpo necesita ejercicio para mantenerse saludable, el cerebro necesita desafíos constantes para mejorar sus capacidades.

En segundo lugar, un mayor flujo de información puede ayudarnos a ampliar nuestros horizontes. Si solo aceptamos información limitada, nuestra visión se limitará a un área pequeña. Y cuando podamos obtener más información, podremos aprender sobre una gama más amplia de temas y cosas. Esto puede ayudarnos a ver el mundo más plenamente y mejorar nuestra percepción y juicio. Esto nos ayuda a comprender mejor las diferentes culturas y perspectivas y, por lo tanto, adaptarnos e integrarnos mejor en entornos sociales complejos.

Por último, el flujo medio de información también puede estimular nuestra curiosidad. A medida que continuamos recibiendo nueva información, nos encontramos interesados ​​en más temas y áreas. Esto puede estimular nuestra curiosidad y deseo de conocimiento, lo que nos motiva más para explorar más conocimientos. Se puede ver que el flujo de información promedio también puede mejorar nuestro impulso y entusiasmo.

En resumen, el flujo de información promedio puede ayudarnos a mejorar la función cerebral, ampliar nuestros horizontes y estimular nuestra curiosidad. Cuando tengamos mejores recuerdos, aprenderemos nuevos conocimientos y habilidades con mayor facilidad y afrontaremos mejor los desafíos complejos. Por lo tanto, deberíamos aceptar activamente más información y convertirnos en personas más inteligentes y versátiles. Se puede ver que necesitamos mejorar la memoria, y Cistanche deserticola puede mejorar significativamente la memoria porque Cistanche deserticola es un material medicinal tradicional chino que tiene muchos efectos únicos, uno de los cuales es mejorar la memoria. La eficacia de la carne picada proviene de los diversos ingredientes activos que contiene, incluidos ácidos, polisacáridos, flavonoides, etc. Estos ingredientes pueden promover la salud del cerebro de varias maneras.

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La época de "codificación" incluyó los primeros 180 ms después del inicio de cada uno de los cuatro estímulos de codificación, y la época de "mantenimiento" incluyó el período de mantenimiento desde 180 ms después del inicio del cuarto estímulo de codificación hasta el inicio más temprano del estímulo de recuperación, y la época de "recuperación" correspondió al inicio del estímulo de recuperación hasta el final del ensayo.

Para el participante con la duración del estímulo de codificación más corta (180 ms), estas tres épocas cubrieron los primeros 3440 ms desde el inicio del ensayo; mientras que para el participante con la duración del estímulo de codificación más larga (320 ms), la época final terminó en 4000 ms.

Entre los participantes, la mediana del tiempo de reacción fue de 1,99 s después del inicio del estímulo de recuperación (cuartiles inferiores a superiores: 1,69–2,27 s), lo que significa que la época de "recuperación" cubrió aproximadamente el tiempo hasta la respuesta del participante.

En cada una de estas épocas, para cada par de ROI, promediamos datos de puntos temporales para los cuales había al menos evidencia moderada de flujo de información (es decir, BF . 3, q, 0.05) en al menos una dirección entre el par de ROI. Excluimos los datos de los puntos temporales restantes para minimizar la contribución de los datos de momentos en los que había evidencia débil o nula de flujo de información entre las ROI.

En cada caso, informamos la diferencia promedio en el flujo de información (DiffA.B) y la correlación lineal (de Pearson) (r) entre el desempeño conductual promedio de los participantes durante la sesión de MEG y la diferencia promedio en el flujo de información DiffA.B durante la época relevante. Repetimos este análisis (DiffA.B promedio y su correlación con el comportamiento) para cada una de las 10,000 muestras de datos nulos iniciados, lo que resultó en una distribución de 10,000 medias nulas y valores de r.

En cuanto a otros resultados, informamos el 95% central de estos valores nulos y utilizamos esta distribución nula para definir los valores p, en este caso definimos el valor p como la proporción de medias nulas o valores r con un valor absoluto mayor que el observado. valor (prueba bilateral). Finalmente, aplicamos la corrección FDR a estos valores p para corregir comparaciones múltiples entre épocas y calculamos el BF para cada media y correlación.

Disponibilidad de datos. Los datos de los experimentos MEG están disponibles gratuitamente en línea en Open Science Framework (https://doi.org/10.17605/OSF.IO/MW3J2). Este repositorio en línea incluye datos brutos no identificados de los experimentos MEG, detalles del momento del estímulo para cada participante y el código MATLAB utilizado para realizar los análisis que se informan aquí.

Resultados

Análisis de clasificación

Utilizamos una serie de análisis de clasificación para probar los momentos en los que las señales MEG en OC, VTC, PMC y PFC contenían información sobre la ubicación y la imagen de cada estímulo durante el desempeño de la memoria de trabajo visoespacial.

La decodificación de la ubicación en cada estímulo se muestra en la Figura 3, y la decodificación de la imagen en cada ubicación se muestra en la Figura 4. La decodificación de la ubicación del estímulo fue mayor que la decodificación de la identidad del estímulo; pero para la decodificación tanto de la ubicación como de la identidad, hubo evidencia de períodos de decodificación por encima de la probabilidad de cada estímulo en todos los ROI.

Para decodificar la ubicación del estímulo, encontramos períodos de decodificación de ubicación e identidad por encima del azar para cada uno de los cuatro estímulos codificantes, así como el estímulo de recuperación basado en señales de OC, VTC, PMC o PFC [q, 0.05 , con corrección FDR para comparaciones múltiples entre intervalos de tiempo, incluidos efectos moderados (BF . 3) y fuertes (BF . 10)]. Para la decodificación de la identidad de la imagen del estímulo (Fig. 4), encontramos un rendimiento general del clasificador más débil, con la proporción correcta en un orden de magnitud menor que para la ubicación de decodificación. A pesar de la menor precisión general, los análisis estadísticos mostraron que la decodificación de cada identidad de estímulo estuvo muy por encima del azar durante algunos puntos de tiempo en todos los ROI.

En todos los ROI, la decodificación de la ubicación y la identidad del estímulo siguió una evolución similar a lo largo del tiempo, con un pico inicial y luego una disminución, consistente con señales impulsadas principalmente por la respuesta visual al estímulo. Esperábamos que la información de estímulo en OC precediera a la de otros ROI, pero los primeros picos en la decodificación en OC, VTC y PMC ocurrieron aproximadamente al mismo tiempo. Esto sugiere que puede haber alguna "fuga de señal" entre las ROI en nuestra localización de origen (volvemos a esta pregunta al considerar los resultados del IFA, a continuación). Sin embargo, las diferencias entre las ROI sugieren que estos análisis también han capturado señales que no se superponen entre las ROI. . Por ejemplo, para decodificar la ubicación del estímulo, la precisión relativa a 100 ms frente a 300 ms después del inicio del estímulo relevante varía según las regiones de interés.

En las Figuras 3A-D y 4A-D, tiende a haber un breve período de decodificación por encima del azar durante el procesamiento del estímulo de recuperación. Esto puede reflejar algún proceso neuronal que compara el estímulo de recuperación con las ubicaciones e identidades recordadas, especialmente cuando esto persiste hasta más tarde (p. ej., 300 ms) después del inicio del estímulo de recuperación.

Sin embargo, no podemos descartar que la decodificación en estos momentos pueda estar impulsada por la respuesta neuronal al estímulo de recuperación si hay un ligero desequilibrio en el contrapeso de las pruebas. Por ejemplo, breves períodos de decodificación por encima de la probabilidad antes del inicio del estímulo relevante (por ejemplo, alrededor del momento del primer estímulo codificante en las figuras 3B-E y 4B-E) claramente no pueden ser impulsados ​​por una respuesta al estímulo decodificado.

Esto puede haber surgido porque cada ensayo se definió para incluir cuatro ubicaciones diferentes y cuatro identidades diferentes durante la codificación; así, por ejemplo, decodificar la Ubicación 1 versus la Ubicación 3 para codificar el Estímulo 2 es equivalente a decodificar "no la Ubicación 1" versus "no la Ubicación 3" para otros estímulos de codificación. De cualquier manera, nuestros resultados sugieren que las señales basadas en ubicaciones o identidades de estímulos recordadas eran muy débiles en comparación con las señales sólidas que comprenden la respuesta impulsada visualmente.

SI

A continuación, consideramos las interacciones causales de Granger entre cada par de ROI utilizando un IFA. Incluso cuando el rendimiento del clasificador es bajo, en general puede haber pequeñas señales genuinas que impulsen diferencias en el patrón de rendimiento del clasificador entre las muchas clasificaciones por pares diferentes para cada intervalo de tiempo. Sin embargo, para garantizar que nuestras medidas de flujo de información no estuvieran impulsadas por ningún efecto espurio, realizamos este análisis utilizando clasificaciones solo del estímulo más reciente para cada época de prueba (consulte Materiales y métodos).

IFA prueba específicamente las diferencias entre las ROI y la estructura temporal de estas diferencias, lo que lo hace potencialmente más sensible que el rendimiento promedio del clasificador para detectar diferencias entre las ROI. Los resultados de nuestros IFA entre PMC y todos los demás ROI se muestran en la Figura 5, y las interacciones entre los ROI restantes se muestran en la Figura 6.

Los IFA revelaron períodos de interacciones causales de Granger significativas entre cada par de ROI [q, 0.05, con corrección de FDR, incluidos momentos de efectos moderados (BF . 3) y fuertes (BF . 10)] en todos fases de prueba (codificación, mantenimiento y recuperación).

Los flujos de información (gráficos superiores en cada caso para las Figs. 5 y 6) fueron más fuertes en cada dirección cerca de los períodos de mayor rendimiento del clasificador; pero dentro de cada par de ROI, la fuerza relativa de cada ROI para influir en el otro varió con el tiempo, como se refleja en los gráficos de diferencias. Cuando el OC se combinó con cualquier otro ROI, el flujo de información desde el OC tendió a ser mayor que el flujo de información hacia el OC inmediatamente después del inicio de cada estímulo, lo que es consistente con una respuesta impulsada por el estímulo.

Esto fue particularmente pronunciado para la época de codificación, donde la diferencia promedio en el flujo de información entre OC y cualquier otro ROI (DiffOC promedio) varió de {{0}}.094 a 0. 127, y el BF indicó una serie de fuertes efectos a favor de un mayor flujo de información del OC a la otra área (q, 0,05, BF . 10 en cada caso). También hubo un efecto moderado del flujo de información del OC al PMC que superó la dirección inversa. durante el mantenimiento (promedio DiffOC.PMC=0.042, q, 0.05, BF=3.19).

Estábamos particularmente interesados ​​en saber si había evidencia de que el flujo de información de PMC moldeaba las respuestas en otras áreas. La evidencia más fuerte de esto fue entre PMC y PFC. El flujo de información promedio de PMC a PFC tendió a exceder la dirección inversa en todas las épocas, con un fuerte efecto. durante la codificación (promedio DiffPMC.PFC {{0}}.056, q, 0.05, BF=18.70) y moderado efecto durante el mantenimiento (promedio DiffPMC.PFC=0.025,q, 0.05, BF=7.33), pero este sesgo no alcanzó significación durante la recuperación (promedio DiffPMC.PFC=0. 014, pregunta 0,05, BF=0.77). Los cursos de tiempo en la Figura 5C muestran que, en todas las épocas de prueba, el flujo de información de PMC a PFC fue más fuerte alrededor del momento de la respuesta temprana impulsada por estímulos a cada estímulo. Con OC, PMC mostró evidencia de un mayor flujo de información en la última parte de la época de recuperación (Fig. 5A). Promediada a lo largo de la época de recuperación, esta diferencia estaba sesgada hacia PMC impulsando el OC, pero este fue un efecto pequeño (avg DiffPMC.PFC=0.029, q, 0.05,BF=1.59).

En los pares de ROI restantes, los únicos casos con un efecto moderado o mayor (BF . 3) fueron entre VT y PFC (Fig. 6C), durante la codificación (avg DiffVT.PFC=0.057, q , 0.05, BF=4.00) y recuperación (avg DiffVT.PFC=0.040, q, 0.05, BF=57.79) . En cuanto a la OC, los momentos en los que la VT dominó el flujo de información con PFC fueron consistentes con la respuesta temprana impulsada por el estímulo (por ejemplo, compare los tiempos de dominancia de la VT en la Fig. 6C y la OC en la Fig. 6B). En general, hubo poca evidencia de que PFC dominara el flujo de información hacia otras áreas.

Por último, para cada época de prueba, correlacionamos el flujo de información promedio entre cada par de ROI con la precisión del comportamiento de los participantes. Ninguna de estas correlaciones alcanzó significación estadística una vez corregidas para comparaciones múltiples, y ninguna correlación alcanzó el nivel de un efecto moderado (BF . 3). Esto sugiere que nuestro tamaño de muestra relativamente pequeño fue insuficiente para detectar cualquier poder predictivo del flujo de información para el desempeño de la tarea. Sin embargo, creemos que tales correlaciones podrían ser una dirección fructífera para futuras investigaciones que adopten estos métodos, por lo que incluimos estos resultados preliminares como referencia para trabajos futuros.

Discusión

A pesar de la importancia demostrada del PMC durante la recuperación de la memoria, la influencia causal del PMC sobre otras regiones sigue sin estar clara. Específicamente, no se han probado la dirección y el contenido del intercambio de información entre PMC y otras regiones del cerebro durante los procesos de memoria. Aquí, utilizamos grabaciones MEG de ROI definidas por resonancia magnética para evaluar el flujo de información entre PMC y otras regiones durante una tarea de memoria de trabajo visuoespacial. Los resultados sugieren que las representaciones de objetos de PMC muestran una influencia causal de Granger en la información de estímulos en otras regiones, más notablemente en su influencia en PFC en todas las fases de la tarea. También se sugirió que PMC da forma a las respuestas en OC durante la recuperación.

PMC da forma a representaciones de estímulos en áreas prefrontales

Nuestro hallazgo más sorprendente se refiere a la influencia de PMC en la información de estímulo recordada en PFC. En todas las fases de la tarea, el flujo de información del PMC al PFC tendió a ser más dominante que en la dirección inversa. Dado que nuestra medida del flujo de información se basa en el desempeño de la clasificación, en lugar de en la amplitud de la respuesta, este hallazgo sugiere que la información relacionada con el estímulo en PMC predecía las representaciones de estímulo que estaban a punto de surgir en PFC. Esto fue más evidente en las fases de codificación y mantenimiento; sin embargo, también se descubrió que PMC da forma a las respuestas en PFC durante la fase de recuperación. El hecho de que este efecto se produjera poco después del inicio del estímulo de recuperación resuena en que PMC transmite información en la que se basa la decisión del participante a PFC para respaldar el recuerdo exitoso.

Las regiones prefrontales están implicadas de manera confiable en el control de la atención y la codificación flexible de información relevante para la tarea (Duncan,2010; Freedman y Assad, 2016). Los patrones de conectividad anatómica entre el hipocampo y los sistemas visual-oculomotor frontales (es decir, PFC dorsolateral y campos oculares frontales) (Shen et al., 2016) sugieren que las regiones frontales están particularmente bien situadas para integrar la información de la memoria visual para guiar el comportamiento (Contiand Irish, 2021). ). Las regiones frontoparietales implicadas en el control de la atención también están involucradas en la memoria de trabajo, especialmente durante los períodos de codificación y mantenimiento (Gazzaley y Nobre, 2012). Además, se sabe que las regiones prefrontales impulsan cambios en la corteza visual; por ejemplo, la microestimulación de los campos oculares frontales produce cambios en la corteza visual consistentes con cambios de atención (Moore et al., 2003; Premereuret al., 2013).

Nuestros resultados sugieren que el PMC da forma a las representaciones prefrontales de la información visuoespacial recordada a lo largo de la ejecución de la tarea, incluido el comienzo del período de recuperación. Trabajos previos de resonancia magnética funcional han demostrado una mayor activación frontoparietal durante la codificación y el mantenimiento, ya sea que la recuperación fuera necesaria o no, mientras que la corteza cingulada posterior mostró patrones de respuesta consistentes con una papel en la recuperación (Rahm et al., 2014). La conectividad funcional entre PMC y las regiones prefrontales, como la PFC ventromedial, respalda aún más la importancia del acoplamiento frontoparietal durante la recuperación episódica (para una revisión, consulte Andrews-Hanna, 2012; Ritchey y Cooper, 2020). Nuestros hallazgos amplían el trabajo anterior al sugerir que este patrón de conectividad observado incluye información relevante para la tarea que influye en las PMC en las redes prefrontales.

Como ocurre con cualquier correlación, nuestras correlaciones parciales en el IFA pueden reflejar asociaciones con otra área (no probada). Otra posibilidad es que nuestras ROI no estuvieran completamente aisladas durante la reconstrucción de la fuente e incluyeran señales de regiones cercanas. Si las señales PMC estuvieran presentes en el ROI de PFC o viceversa, esto aumentaría la variación compartida entre los ROI. La variación compartida podría reducir el grado en que las señales en un ROI contribuyen con información anterior que ya está presente en el otro ROI, lo que podría disminuir la información medida. fluir.

PMC influye en la corteza sensorial temprana durante la recuperación

Nuestros resultados sugieren además que, durante la recuperación, PMC da forma a las respuestas en la corteza sensorial. En todas las fases de la tarea, y para cada par de ROI, el OC tendió a dominar el flujo de información, influyendo en otras regiones más de lo que fue influenciado por estas regiones, en consonancia con la naturaleza visual de la tarea. Sin embargo, el dominio del OC en nuestras medidas de flujo de información puede haber sido amplificado por el desempeño generalmente transitorio del clasificador observado. En todos los ROI, la decodificación por encima de la probabilidad se restringió en gran medida a breves épocas después de las presentaciones de estímulos, lo que sugiere que cualquier representación neuronal de la información mantenida hizo una contribución mínima al rendimiento del clasificador. En particular, encontramos cierta evidencia de un flujo de información significativo de PMC a OC en este último. parte del período de recuperación (BF=1.59). Aún no está claro si este flujo de información es funcionalmente relevante. Cualquier influencia funcional de PMC en la OC debe estar mediada por conexiones indirectas, ya que no existen proyecciones directas entre PMC y las regiones sensoriomotoras primarias (Parvizi et al., 2006; Leech y Smallwood, 2019). Las vías indirectas candidatas por las cuales PMC podrían influir en las regiones occipitales incluyen las regiones parietales. vía temporal medial, que se propone contribuir al procesamiento visuoespacial (Kravitz et al., 2011).

Implicaciones para comprender la función PMC

En general, nuestros resultados sugieren que el PMC tiene un papel específico en la transmisión de información relacionada con el estímulo a otras regiones. Esto plantea entonces la pregunta de qué está haciendo exactamente el PMC. Si bien nuestros resultados sugieren una direccionalidad de la influencia de PMC en otras regiones del cerebro, la función precisa de PMC en este contexto sigue sin estar clara. El PMC representa uno de los principales centros de la red de modo predeterminado del cerebro, definido por su perfil de respuesta de "tarea negativa" (Buckner et al., 2005). Sin embargo, aquí demostramos que PMC no muestra una simple contribución negativa de la tarea a la memoria visoespacial. La participación de PMC durante la codificación y el mantenimiento se asocia con un peor desempeño en la tarea (Piccoliet al., 2015; Santangelo y Bordier, 2019), sin embargo, el "cambio de codificación/recuperación" de PMC sugiere que una mayor actividad durante la recuperación se asocia con un mejor recuerdo (Daselaar et al., 2004, 2009). Si bien la actividad por sí sola puede reflejar contribuciones no específicas del contenido, nuestras medidas de representaciones de estímulos, utilizando el desempeño del clasificador, sugieren que PMC da forma activamente a representaciones de información relacionada con estímulos en otras regiones durante la ejecución de la tarea. En consecuencia, PMC no participa en el procesamiento de estímulos sensoriales puramente externos. pero participa activamente en la representación del contenido interno, incluida la información recordada (Leech y Smallwood, 2019). Sin embargo, nuestro estudio no tuvo suficiente poder para delinear cómo el flujo de información entre PMC y otras regiones del cerebro predice la precisión del comportamiento, y sugerimos que esta será una vía fundamental para explorar en trabajos futuros.

Direcciones futuras

Como el primer estudio, hasta donde sabemos, para explorar el intercambio de información relacionada con estímulos entre PMC y otras regiones, nuestro estudio plantea varias direcciones para futuras investigaciones. Si bien aquí nos centramos en cuatro ROI a priori y utilizamos un tamaño de muestra relativamente pequeño, será importante mapear de manera integral el flujo de información entre PMC y otras regiones del cerebro durante la memoria visuoespacial con cohortes más grandes de participantes. Métodos de resolución temporal, como MEG/EEG , también podría complementarse con métodos de imágenes, como la resonancia magnética funcional, para probar parcelaciones más finas dentro de estas regiones.

Tuvimos una decodificación general baja durante el mantenimiento y, por lo tanto, una capacidad limitada para detectar el flujo de información durante esta fase de la tarea. Elegimos estímulos visualmente similares para aumentar la dificultad de la tarea y reducir el etiquetado verbal. Sin embargo, esto puede haber disminuido el rendimiento del clasificador para la identidad de la tarea. La decodificación fue mayor para la ubicación del estímulo, donde la organización retinotópica de las áreas visualcorticales produciría diferencias de respuesta a mayor escala espacial, pero incluso para las ubicaciones, más allá de la respuesta inducida por el estímulo, encontramos poca evidencia de decodificación basada en valores recordados. Por el contrario, al decodificar señales de EEG durante una tarea de memoria visual más simple, Bocincova y Johnson (2019) informan una decodificación de estímulos por encima del azar durante un período de retraso, aunque más débil que durante la codificación. Por lo tanto, si bien parece necesaria una tarea de alta dificultad para aislar el papel específico del PMC (Kochanet al., 2011; Leech et al., 2011; Vannini et al., 2011), una tarea menos exigente podría producir un mejor rendimiento del clasificador, para detectar mejor los flujos de información. en todas las fases de la tarea.

Los esfuerzos para delinear la relevancia funcional de las subregiones de PMC también pueden ofrecer información crucial sobre el diagnóstico temprano y preciso de la enfermedad de Alzheimer (Buckner et al., 2005; Xia et al., 2014; Wu et al., 2016; Khan et al., 2020 ). La evidencia emergente sugiere que los adultos jóvenes sanos que portan el alelo APOE-«4 exhiben ineficiencias en la modulación de la actividad de PMC durante la memoria de trabajo y la percepción de la escena (pero no de la cara y el objeto) (p. ej., Shineet al., 2015), mientras que la desactivación funcional de la PMC durante la memoria de trabajo visuoespacial El rendimiento predice el deterioro cognitivo posterior en adultos mayores con deterioro cognitivo leve (Kochan et al., 2011).

Dado que la disfunción visuoespacial debido a la disfunción del PMC se ha propuesto como un presagio temprano de la enfermedad de Alzheimer (Pihlajamäki et al., 2010; Irish et al., 2012; Salimi et al., 2018), estudios futuros que investiguen los cambios funcionales en el PMC pueden mejorar la Identificación temprana de personas con riesgo de demencia.

Referencias

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