Conexiones del cerebelo humano y el corticocerebeloso implicadas en la mejora de la memoria emocional, parte 2

La información emocional se recuerda mejor que la información neutral. Amplia evidencia indica que la amígdala y sus interacciones con otras regiones cerebrales desempeñan un papel importante en el efecto de mejora de la memoria de la excitación emocional. Si bien el cerebelo participa en el condicionamiento del miedo, su papel en la mejora emocional de la memoria episódica es menos claro. Para abordar este problema, utilizamos un enfoque de resonancia magnética funcional de todo el cerebro en 1418 participantes sanos.

La emoción se refiere a los sentimientos y experiencias internos humanos y es una parte importante de las actividades psicológicas humanas. La memoria es una capacidad intelectual básica del ser humano. Es el proceso mediante el cual los humanos obtienen información de experiencias pasadas, la preservan y revisan. Los dos desempeñan papeles importantes en las actividades de la vida humana y existe una estrecha relación entre ellos.

La relación entre la información emocional y la memoria es muy estrecha. Según las investigaciones, cuando las personas experimentan experiencias emocionales, procesan la información emocional con más profundidad y detalle, mejorando así el punto de partida y la fuerza de preservación de la información en el almacenamiento de la memoria. Esto significa que la experiencia interna contenida en la experiencia emocional es más fácil de recordar para el cerebro humano y más difícil de olvidar.

Por tanto, la información emocional también puede estimular el entusiasmo humano por el aprendizaje y la creación. Durante las experiencias emocionales, las personas son más sensibles y curiosas sobre la información que reciben, promoviendo así el aprendizaje y la creatividad humanos. Al mismo tiempo, la experiencia emocional también puede estimular la expresión emocional y las habilidades sociales de las personas, mejorando así la intimidad de las relaciones emocionales humanas.

En resumen, la relación entre información emocional y memoria es inseparable. La experiencia emocional puede promover una comprensión profunda de la información y el almacenamiento de la memoria, y el almacenamiento de la memoria puede mejorar la respuesta a la experiencia emocional humana y las capacidades de expresión emocional. Por tanto, deberíamos prestar más atención a nuestras propias experiencias emocionales y tratar de encontrar más belleza y felicidad en la comunicación emocional para promover la mejora de nuestras propias emociones y memoria. Se puede ver que necesitamos mejorar nuestra memoria. Cistanche deserticola puede mejorar significativamente la memoria, porque Cistanche deserticola también puede regular el equilibrio de los neurotransmisores, como aumentar los niveles de acetilcolina y factores de crecimiento. Estas sustancias son muy importantes para la memoria y el aprendizaje. Además, la carne también puede mejorar el flujo sanguíneo y promover el suministro de oxígeno, lo que puede garantizar que el cerebro reciba suficientes nutrientes y energía, mejorando así la vitalidad y la resistencia del cerebro.

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Primero, identificamos grupos significativamente activados durante la codificación de memoria mejorada de imágenes emocionales negativas y positivas. Además de las bien conocidas regiones cerebrales relacionadas con la memoria emocional, identificamos un grupo en el cerebelo. Luego utilizamos modelos causales dinámicos e identificamos varias conexiones cerebelosas con una mayor fuerza de conexión correspondiente a una memoria emocional mejorada, incluida una con un grupo que cubre la amígdala y el hipocampo, y conexiones bidireccionales con un grupo que cubre la corteza cingulada anterior. Los hallazgos actuales indican que el cerebelo es una parte integral de una red involucrada en la mejora emocional de la memoria episódica.

La memoria mejorada para información que despierta emociones es un fenómeno bien reconocido que tiene valor adaptativo en términos evolutivos, ya que es vital recordar situaciones tanto peligrosas como favorables (1, 2). A partir de estudios en roedores, está bien establecido que la excitación emocional conduce a la activación noradrenérgica de la amígdala, que a su vez activa el hipocampo y otras regiones del cerebro para mejorar la consolidación de la memoria de la información emocionalmente excitante (3-5).

Además, hay evidencia de estudios en humanos de que la excitación emocional y la activación noradrenérgica ya regulan los procesos de memoria durante la codificación (6-10) y que la fuerza de la conexión desde la amígdala hasta el hipocampo aumenta rápidamente durante la codificación de información emocionalmente excitante en comparación con la información neutral (11). Además de la amígdala y el hipocampo, dos metanálisis de estudios de activación del cerebro humano que utilizan resonancia magnética funcional (fMRI) indicaron la posible relevancia de varias regiones cerebrales adicionales para mejorar la codificación de la memoria declarativa mediante excitación emocional, incluida la circunvolución occipital media, la circunvolución frontal media, la circunvolución fusiforme circunvolución, circunvolución frontal inferior, circunvolución supramarginal, corteza orbitofrontal, corteza parietal, claustro, caudado y la ínsula (12, 13).

Aunque el cerebelo ha sido incluido ocasionalmente en estudios de resonancia magnética funcional como una mejora de la memoria emocional (14, 15), un metanálisis que incluyó 15 estudios no lo incluyó (12). Un metanálisis más reciente que incluyó 25 estudios encontró que el cerebelo estaba significativamente activado, pero después de excluir tres estudios que no mostraban ningún efecto de mejora del comportamiento, la importancia desapareció (13). Las posibles razones de esta ambigüedad incluyen que el cerebelo puede haber mostrado sólo niveles de significancia por debajo del umbral en estudios individuales o que el cerebelo a priori no se ha incluido en el análisis (16).

El cerebelo suele ser conocido por su importante papel en el control de las funciones motoras (17). Sin embargo, hay evidencia de que las emisiones del cerebelo se dirigen no sólo a áreas motoras corticales sino también a varias regiones corticales y subcorticales no motoras que están involucradas en funciones cerebrales superiores, incluidas las emociones y la cognición (18-21), y que el cerebelo en sí tiene representaciones sólidas de múltiples redes involucradas en estas funciones (22, 23).

En particular, se sabe a partir de estudios en animales y humanos que el cerebelo desempeña un papel importante en el condicionamiento del miedo (19, 24-27), que tradicionalmente se categoriza como una forma de aprendizaje inconsciente o no declarativa con un fuerte componente emocional (5, 28). Sin embargo, está menos claro si el cerebelo también participa en el efecto potenciador de la excitación emocional sobre la memoria episódica, una forma declarativa de memoria que requiere una codificación consciente de la memoria y permite la recolección consciente de información junto con su contexto (5, 29, 30).

Los estudios de lesiones en animales y humanos y los estudios de neuroimagen en humanos indican que el condicionamiento del miedo y la mejora emocional de la memoria episódica dependen en parte de los mismos fundamentos neuronales, como la amígdala (5, 12, 31, 32). Por lo tanto, el cerebelo puede estar implicado no sólo en el condicionamiento del miedo sino también en la mejora emocional de la memoria episódica. En el presente estudio, investigamos si el cerebelo y las conexiones cerebelosa-cerebral están involucradas en el fenómeno de la memoria episódica superior para la información visual que despierta emocionalmente.

Utilizamos una muestra de resonancia magnética funcional de 1.418 participantes humanos sanos que realizaron una tarea de codificación de imágenes que contenía imágenes emocionales y neutrales positivas y negativas, seguida de una prueba de recuerdo libre, que evalúa la memoria episódica (29, 30), 20 minutos después del final de la codificación. Si bien se ha identificado que la excitación emocional, más que la valencia, impulsa el efecto de mejora de la memoria de la información destacada en la memoria episódica (5, 33, 34), también se han identificado diferencias relacionadas con la valencia (35).
Aquí nos centramos en la identificación de los efectos de excitación emocional comunes a la valencia positiva y negativa. El gran tamaño de la muestra nos permitió dividir la muestra en una muestra de descubrimiento (n=945 participantes) y una muestra de replicación (n=473 participantes; ver Materiales y Métodos). Para medir los correlatos neuronales de la memoria superior de la información emocional durante la codificación, utilizamos el paradigma de la memoria emocional posterior (12). Este paradigma evalúa la diferencia entre la actividad de codificación de elementos emocionales recordados posteriormente con éxito versus la de elementos emocionales no recordados, en comparación con elementos neutrales recordados versus elementos neutrales no recordados (denominado "codificación de memoria emocional mejorada"). Al principio, identificamos vóxeles con una actividad significativamente mayor durante la codificación de la memoria emocional mejorada en la muestra de descubrimiento. Realizamos este análisis para todo el cerebro, incluido el cerebelo.

A partir de los vóxeles que mostraron una mayor actividad durante la codificación mejorada de la memoria emocional, definimos regiones de interés (ROI). Definimos las ROI funcionalmente, en lugar de anatómicamente, ya que la sensibilidad de detectar la presencia de conexiones se puede aumentar mediante el uso de ROI que coincidan con los límites funcionales reales (36). Específicamente, combinamos vóxeles con un perfil de respuesta similar para crear ROI espacialmente coherentes y temporales homogéneos mediante el uso de un enfoque de agrupación (37). Luego probamos si los ROI identificados mostraban una mayor actividad durante la codificación mejorada de la memoria emocional en la muestra de replicación.

Con las ROI replicadas (es decir, una ROI cerebelosa, 25 ROI cerebrales) finalmente exploramos la conectividad efectiva dirigida entre las ROI cerebelosas y las ROI cerebrales utilizando modelado causal dinámico (DCM) (38, 39) en ambas muestras. Mientras que DCM se desarrolló originalmente Para probar hipótesis específicas sobre la presencia, dirección y moduladores de la conectividad efectiva entre un conjunto de regiones cerebrales predefinidas, también se puede aplicar de manera exploratoria que involucre una gran cantidad de regiones y modelos del cerebro ([40]; ver Materiales y métodos).

Aquí aplicamos DCM para explorar la conectividad efectiva dirigida entre el ROI cerebeloso y el ROI cerebral involucrado en la mejora de la memoria emocional. DCM nos permitió determinar 1) si la fuerza de esas conexiones aumentó durante la codificación exitosa de la memoria emocional, y 2) la dirección de la conectividad efectiva para saber si la información del cerebelo impulsa causalmente un retorno de la inversión cerebral implicado en la mejora de la memoria emocional o si la dirección de la influencia es la otro camino alrededor.

Resultados

Datos conductuales: mejora de la memoria emocional. Los resultados de comportamiento tanto en las muestras de descubrimiento como en las de replicación indicaron que los participantes recordaban libremente más imágenes emocionales (positivas y negativas) que imágenes neutrales (muestra de descubrimiento, diferencia media: 4,50 ± 2,76 [media ± DE], T {{4} }.01, P=7.53 x10-268, n=945; muestra de replicación, diferencia de medias: 4,65 ±2,60 [media ± DE], T=38.82, P=7.03 x 10-149, n=473). Para obtener una descripción detallada de los datos de comportamiento, consulte la referencia (11). Esta mejora de la memoria emocional no se asoció significativamente con la edad o el sexo (P > 0,05; 2-lado).

Actividad relacionada con la codificación mejorada de la memoria emocional.

Para el contraste que representa una codificación mejorada de la memoria emocional, se identificaron 7,708 vóxeles con mayor actividad en la muestra de descubrimiento a nivel de todo el cerebro, corregidos para comparaciones múltiples utilizando el procedimiento de tasa de error familiar (FWE) (n { {4}}, Pcorregido por FWE de todo el cerebro <0.05; Apéndice SI, Fig. S2 y Tabla S3). No observamos asociaciones positivas o negativas significativas entre la actividad y los efectos del sexo, la edad, los cambios en el software del escáner o los cambios en las bobinas de gradiente (P de todo el cerebro corregida por FWE > 0,05).

Los vóxeles relacionados con la codificación mejorada de la memoria emocional se parcelaron en 30 grupos (es decir, ROI) para reducir la dimensionalidad de los datos (Fig. 1 y Apéndice SI, Figs. S3-S7; consulte Materiales y métodos para obtener detalles sobre el método de parcelación). Un grupo (ROI 11) contenía vóxeles aislados y pequeños grupos de vóxeles que no eran espacialmente coherentes y, por lo tanto, se eliminaron de análisis posteriores.

De las 29 ROI restantes, 28 estaban ubicadas en regiones neocorticales y subcorticales del cerebro y una en el cerebelo (Fig. 1; consulte el Apéndice SI, Tabla S5 para obtener detalles sobre el número de vóxeles y el pergrupo de correspondencia anatómica). Según un atlas de resonancia magnética (RM) probabilística del cerebelo humano (41), el grupo cerebeloso en la muestra de descubrimiento se mapeó principalmente en el vermis del cerebelo (máximo local en un 76 % en el lóbulo IX y en un 22 % en la muestra de replicación). .

De los 29 ROI identificados en la muestra de descubrimiento, 26 ROI (incluido el cerebelo) también se activaron significativamente durante la codificación mejorada de la memoria emocional en la muestra de replicación (umbral de significancia para ROI máximo: T=4.41, P < {{ 4}}.05, unilateral, corregido por Bonferroni para todos los vóxeles significativos de los 29 ROI identificados en la muestra de descubrimiento). Los máximos para los ROI 7, 13 y 25 no alcanzaron significación en la muestra de replicación y, por lo tanto, estos ROI no se consideraron para el análisis de DCM.

En resumen, los 26 ROI replicados se asignaron a la corteza occipital, temporal, parietal y frontal y a la amígdala/hipocampo, el cíngulo, el tálamo, el tronco encefálico y el cerebelo (Fig. 1; Apéndice SI, Tabla S5).

En particular, la actividad relacionada con la codificación exitosa de la memoria no difirió significativamente entre las imágenes positivas y negativas en el ROI del cerebelo tanto en las muestras de descubrimiento como de replicación (Pwhole-brain-FWE-corrected > 0.05, Ppequeño volumen corregido > 0,001).

DCM: Fuerza de conexión durante la codificación mejorada de la memoria emocional.

Los 26 ROI replicados relacionados con la codificación mejorada de la memoria emocional ingresaron al análisis DCM. Para investigar los cambios en la fuerza de la conexión durante la codificación mejorada de la memoria emocional entre la ROI del cerebelo y las 25 ROI cerebrales restantes, utilizamos una serie de DCM de 2-nodos (del cerebelo a todos los demás) para explorar todas las conexiones en pares (bidireccionales) (tenga en cuenta que una una gran cantidad de parámetros del modelo impidió la inclusión de los 26 ROI en un solo modelo DCM).

Dentro de la muestra de descubrimiento, 25 conexiones (de las 50posibles conexiones unidireccionales) mostraron una mayor fuerza durante la codificación mejorada de la memoria emocional (probabilidad posterior > 0.99). Considerando el número de pruebas, aplicamos un umbral de probabilidad conservador de 0.99 y replicamos los resultados en una muestra independiente usando el mismo umbral (38, 42, 43). Quince de las 25 conexiones también tuvieron una mayor fuerza en la muestra de replicación (probabilidad posterior> 0,99) (Fig. 2 y Apéndice SI, Figs. S8-S10). De esas 15 conexiones replicadas, 11 conexiones mostraron una mayor fuerza de conexión desde el cerebelo a las regiones cerebrales.

De particular interés es la fuerte conexión entre la ROI del cerebelo y la ROI 26 que incluye vóxeles de la amígdala y el hipocampo (Fig. 2). Cuatro conexiones mostraron una mayor fuerza de conexión desde las regiones cerebrales al cerebelo (Fig. 2). Las conexiones entre la ROI cerebelosa y la ROI 22 que incluye vóxeles de la ROI cingulada rostralanterior y entre la ROI cerebelosa y la ROI 9 que contiene vóxeles de la corteza precentral mostraron una mayor fuerza en ambas direcciones.

Discusión

El presente estudio tuvo como objetivo investigar si el cerebelo y las conexiones cerebelosa-cerebral están involucradas en el fenómeno de la memoria episódica superior para la información visual que despierta emocionalmente. En el primer paso, identificamos grupos que mostraban una mayor actividad durante la codificación mejorada de imágenes emocionales. Los grupos cerebrales se asignaron a la corteza occipital, temporal, parietal y frontal y a la amígdala/hipocampo, el cíngulo y el tálamo. Estos resultados de activación cerebral están en gran medida en línea con los hallazgos de dos metanálisis de codificación de memoria emocional mejorada en humanos (12, 13) y un extenso trabajo experimental en animales (4, 32, 44).

Además de estas regiones cerebrales, encontramos evidencia sólida de un grupo ubicado principalmente dentro del vermis del cerebelo que muestra una mayor actividad durante la codificación mejorada de la memoria emocional en dos muestras grandes. Curiosamente, la línea media del cerebelo se activa durante el recuerdo de episodios emocionales de la vida personal, lo que indica un papel de esta región en la recuperación de la memoria emocional (21).

Cada vez hay más pruebas de que el cerebelo, en particular el vermis cerebeloso, participa de manera crucial en el condicionamiento del miedo (19, 24, 26, 27). En roedores, se ha demostrado que las lesiones del vermis anulan el condicionamiento de la frecuencia cardíaca (45) y que el vermis es necesario para el condicionamiento del miedo intacto (46). En humanos, se ha informado que los pacientes con lesiones del vermis cerebeloso muestran una adquisición deficiente de la bradicardia condicionada por el miedo (47). Además, un estudio de resonancia magnética funcional en participantes sanos encontró que el vermis estaba involucrado en el condicionamiento clásico del parpadeo (48).

El vermis tiene proyecciones eferentes hacia las regiones límbicas, incluidas la amígdala y el hipocampo, estructuras implicadas en el condicionamiento retardado y el condicionamiento de traza, respectivamente (49). La conexión del vermis con la amígdala y el hipocampo también permitiría una influencia del vermis en la mejora de los recuerdos episódicos mediante la excitación emocional, que depende de ambas estructuras (5). De hecho, los hallazgos del presente estudio indican que el vermis no solo está involucrado. en el condicionamiento del miedo, pero también está involucrado en el fenómeno de la memoria episódica superior de información visual que despierta emociones.

El análisis de conectividad DCM posterior indicó que varias conexiones cerebelosa-cerebral mostraron una mayor fuerza durante la codificación mejorada de la memoria emocional (Fig. 2), lo que sugiere que el cerebelo es un componente integral de la red involucrada en la mejora de la memoria emocional. Específicamente, encontramos 11 conexiones con mayor fuerza de conexión desde el cerebelo a las regiones cerebrales. En el contexto de una codificación mejorada de la memoria emocional, la conexión con el ROI que incluye vóxeles de la amígdala y el hipocampo (ROI 26) parece de especial interés. Se ha demostrado que el cerebelo y la amígdala están funcionalmente interconectados durante el condicionamiento del miedo (50, 51).

Además, estudios en ratas y gatos demostraron que la estimulación eléctrica del vermis (fuera de un contexto de aprendizaje) modula (es decir, algunas unidades se facilitan y otras se inhiben) la actividad de la amígdala y el hipocampo (52, 53), lo que indica que el vermis está funcionalmente conectado con estos límbicos. regiones. Estos hallazgos encajan con la dirección encontrada en el análisis actual de DCM, lo que indica una influencia del vermis en el ROI 26. Existe amplia evidencia de que la amígdala y el hipocampo, así como sus interacciones, están involucrados de manera crucial en el efecto potenciador de la excitación emocional en la memoria episódica ( 4, 5, 11, 54).

También encontramos evidencia de la participación de conexiones bidireccionales del cerebelo con el ROI, que incluían vóxeles de la corteza cingulada anterior (ROI 22), en la mejora de la memoria emocional. Un estudio de resonancia magnética de conectividad funcional en estado de reposo en humanos sanos ha demostrado que el cíngulo está conectado funcionalmente con el cerebelo (23). Además, el cingulado anterior se ha relacionado con la emoción, la valoración de recompensas y las representaciones de valores (55). Se ha postulado que la corteza cingulada anterior, además de la amígdala y la ínsula, es una parte fundamental de una red de prominencia a gran escala que funciona para segregar los estímulos internos y extrapersonales más relevantes para guiar la conducta (56, 57).

Además, se ha informado que la red de prominencia se activa mediante activación noradrenérgica (58), un sistema neurotransmisor involucrado de manera crucial no sólo en los procesos de excitación y atención sino también en la mejora de la memoria emocional (59). Curiosamente, el locus coeruleus, el sitio principal para la síntesis cerebral de la noradrenalina también se proyecta a áreas de todo el cerebelo (60). Aún no se ha determinado si el cerebelo se activa directamente por el locus coeruleus o indirectamente por la red de prominencia.

Además, encontramos una conexión bidireccional del cerebelo con el ROI en la corteza frontal (principalmente precentral) que puede estar relacionada con la regulación de las funciones motoras (61), posiblemente el aprendizaje motor, en el contexto de la mejora de la memoria emocional. Finalmente, encontramos conexiones con mayor fuerza de conexión desde dos ROI cerebrales al cerebelo (es decir, ROI 10, que incluye vóxeles de la circunvolución lingual y pericalcarina, y ROI 23, que incluye vóxeles de la corteza occipital lateral).

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