La imaginación como función fundamental del hipocampo Parte 2

c) Representaciones compatibles con posibilidades alternativas

Los patrones de disparo correspondientes a ubicaciones diferentes de la ubicación real de un sujeto indican que el hipocampo puede generar representaciones de alternativas a las experiencias reales en curso. Como se analizó anteriormente, se ha planteado la hipótesis de que estos patrones de disparo reflejan representaciones internas que se refieren a episodios de experiencia en el pasado o en el futuro anticipado. Fundamentalmente, hallazgos recientes indican que los patrones de disparo generativo exhiben propiedades que pueden ser más consistentes con un proceso subyacente que genera representaciones de posibilidades e hipótesis no reales de manera más amplia, en lugar de un proceso caracterizado principalmente por la proyección de la experiencia en el tiempo [68-70]. .

El hipocampo es una parte muy crítica del cerebro y se cree que está estrechamente relacionado con la memoria. Según la investigación, si la función inherente del hipocampo es incorrecta o está dañada, se dañará la memoria de las personas.

Afortunadamente, sin embargo, existen formas efectivas de proteger y mejorar nuestro hipocampo. El ejercicio es una de las formas más efectivas. A través del ejercicio, podemos promover la circulación sanguínea en el cuerpo, proporcionando así más oxígeno y nutrientes al cerebro.

Además, cambiar nuestro estilo de vida también puede ayudarnos a proteger el hipocampo, como mantener ciertos hábitos regulares de sueño, alimentación, relajación y otros. Al mismo tiempo, aprender nuevos conocimientos y probar cosas nuevas también puede estimular el hipocampo y mejorar nuestra memoria.

En definitiva, para proteger el hipocampo de nuestro cerebro y mejorar nuestra memoria, necesitamos hacer ejercicio, cambiar nuestro estilo de vida y seguir aprendiendo para que nuestra experiencia sea más rica, nuestra memoria más profunda y podamos vivir una vida feliz y saludable todos los días. . Se puede ver que necesitamos mejorar nuestra memoria. Cistanche deserticola puede mejorar significativamente la memoria porque Cistanche deserticola es un material medicinal tradicional chino con muchos efectos únicos, uno de los cuales es mejorar la memoria. La eficacia de la carne picada proviene de los diversos ingredientes activos que contiene, incluidos ácidos, polisacáridos, flavonoides, etc. Estos ingredientes pueden promover la salud del cerebro de varias maneras.

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En un trabajo reciente centrado en períodos de movimiento, descubrimos que la activación neuronal en el hipocampo de la rata puede representar regularmente varias alternativas con sorprendente velocidad y regularidad (figura 2) [68]. En las observaciones iniciales, descubrimos que las ubicaciones alternativas delante de los animales en movimiento podrían representarse no solo tan rápidamente como la frecuencia del ritmo theta (ciclos de aproximadamente 125 ms), sino también mantenidas a lo largo de muchos ciclos theta consecutivos (figura 2a) [68] . Como en trabajos anteriores que muestran que la actividad de las células de lugar puede alternar en serie entre rutas futuras [99], o corresponder a rutas tomadas posteriormente [98,102], una posibilidad es interpretar este patrón de activación neuronal como reflejo de una función esencialmente anticipatoria, como la planificación o la planificación. deliberar sobre el comportamiento futuro.

Sin embargo, también encontramos que la activación de células de lugar correspondientes a direcciones de viaje opuestas exhibía el mismo patrón de alternancia en serie: ciclos sostenidos de 16 Hz entre la dirección real del animal y una dirección alternativa o no real (figura 2b) [68]. Para aclarar qué podría reflejar este patrón de actividad alterna sobre el proceso subyacente en el hipocampo, destacamos tres puntos a considerar.

Primero, este patrón generativo de activación no tiene una referencia temporal abierta o intuitiva. A diferencia del caso de ubicaciones alternativas delante del animal, la dirección alternativa no es más consistente con la experiencia futura ni más consistente con la experiencia previa. Este fue especialmente el caso dado el entorno experimental, en el que las ratas viajaban rutinariamente en cualquier dirección a través de un laberinto como parte de la navegación en una tarea de alternancia [68] (similar a la Figura 2). Por tanto, la activación neuronal que señalaba la dirección no real era tan plausiblemente un pasado recordado como un futuro anticipado. Es importante destacar que esta ambigüedad con respecto al tiempo se extiende más allá: también es igualmente plausible que el patrón de disparo reflejara una representación de un pasado contrafáctico, un presente alternativo o una experiencia sin una referencia específica en el tiempo.

Esta última posibilidad recuerda a los pensamientos imaginativos de los seres humanos que no proyectan explícitamente la experiencia en el pasado o el futuro, sino que difieren de las circunstancias presentes del sujeto. Sin más conocimientos, puede resultar relativamente parsimonioso no atribuir una referencia temporal al patrón de activación del hipocampo observado; más bien, una interpretación más simple es que esta actividad neuronal correspondía a una experiencia no real.

En segundo lugar, la velocidad de las alternancias entre la realidad y la ubicación o dirección puede estar en desacuerdo con los procesos de pensamiento humano conscientes que son, al menos subjetivamente, más lentos que aproximadamente 125 ms de ciclos theta. Por esta razón, especulamos que es poco probable que un proceso neuronal a esta velocidad esté directamente acoplado a la conciencia, como durante la deliberación interna de un sujeto humano sobre dos opciones, o las imágenes mentales de un episodio recordado de la navegación por un camino. Más bien, estos patrones de activación neuronal generativa sugieren una función que, como la generatividad, está marcada por la variabilidad y la productividad de momento a momento.

El tercer punto es que esta actividad generativa del hipocampo, que alternaba entre posibilidades que no se experimentaban actualmente, era en gran medida independiente del comportamiento [68]. Este fue el caso tanto para el ciclismo de ubicaciones como de direcciones no reales.

Específicamente, los patrones generativos de disparo alternos ocurrieron comúnmente en todas las clases de comportamientos locomotores (por ejemplo, correr, gatear, girar, escanear la cabeza, breves pausas al correr). Además, el número de ciclos theta correspondientes a alternativas varió ampliamente entre instancias de trayectorias similares a través del laberinto. Además, una actividad que circulaba entre dos caminos adelante en una bifurcación no predecía de manera confiable el comportamiento de los próximos giros de los animales en trayectorias de carrera individuales [68]. Estas observaciones sugieren un proceso subyacente que puede desvincularse del comportamiento en tres niveles: clases de estado de comportamiento, trayectorias de comportamiento y próximas elecciones de comportamiento.

Estos tres puntos se complementan con una línea adicional de investigación. El examen del momento de la activación neuronal dentro de los ciclos theta reveló una sorprendente similitud entre la activación correspondiente a ubicaciones y direcciones alternativas: para cualquiera de los correlatos representacionales, la activación correspondiente a la circunstancia no real ocurrió específicamente en las últimas fases de los ciclos theta (figura 2a, b). [68]. Esta observación indica que las fases theta tardías, que antes se consideraba que contenían disparos relacionados con caminos próximos [53,67], no son exclusivas de las ubicaciones delante del animal (figura 3). Más bien, las fases tardías también pueden contener disparos relacionados con una dirección alternativa, lo que plantea la posibilidad de que el disparo correspondiente a posibilidades alternativas en cualquier otro dominio codificado por el hipocampo también pueda generarse en las fases theta tardías. En este sentido, observaciones adicionales de nuestro grupo sugieren dos ejemplos adicionales de activación generativa durante las últimas fases de theta; El disparo puede corresponder a ubicaciones detrás del animal en un camino que no se acaba de tomar, lo que sugiere una representación pasada alternativa [68], y también puede corresponder a ubicaciones relativamente alejadas del animal, no solo a ubicaciones inmediatamente adelante [70].

En conjunto, estos hallazgos ilustran que el disparo en la fase tardía puede corresponder a múltiples tipos de alternativas a la experiencia real en curso (dirección y varias ubicaciones). Esto es sorprendente porque no es consistente con la comprensión canónica de los ciclos theta como organización de una representación secuencial de ubicaciones a lo largo de un solo camino, barriendo desde ubicaciones pasadas a futuras, o detrás o delante del animal en el espacio y el tiempo (figura 3b). 53,55,67,94]. Más bien, estos hallazgos sugieren revisar la opinión establecida de que la activación del hipocampo durante las fases theta tardías corresponde a ubicaciones inmediatamente delante del animal. Una visión más inclusiva es que las fases theta tardías pueden enriquecerse para activarse en relación con una diversidad de posibilidades e hipótesis alternativas, incluidas, entre otras, experiencias anticipadas (figura 3a).

En la discusión anterior, nos centramos en gran medida en hallazgos recientes sobre la actividad neuronal del hipocampo asociada con el movimiento. Varios resultados paralelos indican que los eventos de repetición, que ocurren durante períodos de inmovilidad, también pueden representar experiencias posibles o hipotéticas que no son recapitulativas ni anticipatorias. Las repeticiones pueden representar trayectorias que vinculan caminos espaciales físicamente conectados que el animal no ha atravesado conductualmente, como si simularan caminos cortos [84,104]. Estas trayectorias sintetizadas no fueron experimentadas directamente por el animal y, por tanto, son incompatibles con una recapitulación estricta del pasado. Además, en algunos casos los sujetos nunca tomaron atajos, lo que sugiere que estas repeticiones pueden no haber sido anticipatorias. Recientemente, otro estudio encontró que la repetición está sesgada hacia un camino no elegido incluso cuando ese camino no satisface el estado motivacional del animal (es decir, está sesgado hacia el agua cuando tiene hambre y la comida cuando tiene sed) [69]. Este hallazgo es inconsistente tanto con la repetición del pasado reciente como con el futuro inmediato. En resumen, la activación neuronal generativa en el hipocampo tanto durante el movimiento (theta) como durante el reposo (repetición) puede reflejar un proceso que representa una diversidad de posibilidades que son alternativas a la experiencia presente real (figuras 3 y 4).

5. Organización y origen de la actividad generativa en el cerebro.

Habiendo revisado múltiples tipos de actividad neuronal generativa en el hipocampo, pasamos a la siguiente pregunta: cómo se pueden organizar y "analizar" las representaciones generativas a partir de representaciones de la experiencia actual y en curso. Uno esperaría que existieran procesos neuronales para separar la actividad real y la generativa para evitar su confusión, lo que recuerda la capacidad del sujeto para distinguir internamente la experiencia real de la imaginada [4]. Son posibles múltiples esquemas organizativos; diferentes conjuntos de neuronas podrían participar en representaciones reales versus generativas, estas representaciones podrían ocurrir en diferentes momentos relativos, o podría tener lugar alguna combinación de estos esquemas.

Los hallazgos en el hipocampo de los roedores indican que la activación neuronal correspondiente a las representaciones reales y generativas se produce en diferentes momentos relativos que están determinados internamente [105]. Las representaciones generativas tienden a ocurrir no solo con una separación temporal de las representaciones de la realidad, sino también en alineación con patrones de actividad subyacentes a nivel de red en el hipocampo que se generan internamente: las ROE y el ritmo theta (figura 3a) [68,106]. Esto da como resultado una alternancia en serie de disparos neuronales correspondientes a la actualidad y la generatividad, o una "multiplexación" temporal de representaciones reales y generativas en el cerebro.

Esta alternancia en serie está presente en todos los estados de comportamiento. Durante la inmovilidad, la activación neuronal correspondiente a la ubicación actual real del animal se mantiene durante períodos prolongados, se suprime transitoriamente durante eventos de ROE que normalmente contienen repeticiones generativas (de decenas a cientos de milisegundos) y luego se restablece posteriormente (figura 3) [106,107].

De manera similar, durante el movimiento y las conductas exploratorias, la activación neuronal correspondiente a la experiencia alternativa real presente y no real, o representaciones reales y generativas, ocurre en serie y en alineación con fases características del ritmo theta [3,68]. Más específicamente, las fases tempranas contienen característicamente representaciones de la experiencia real pasada y presente del animal, mientras que las fases tardías pueden contener disparos correspondientes a una variedad de experiencias hipotéticas, lo que resulta en representaciones alternas reales y generativas (ejemplos en la figura 2, esquema en la figura 3). 68]. Además, existen múltiples niveles de alternancia entre la actividad real y la generativa durante el movimiento: las representaciones no solo se alternan dentro de ciclos theta de aproximadamente 125 ms (por ejemplo, posición actual y próxima), sino también a través de ciclos theta consecutivos (por ejemplo, alternancia de dos caminos posibles por delante; figura 2) [68]. Hallazgos adicionales también son consistentes con la idea de que se pueden acomodar múltiples representaciones en el hipocampo mediante alternancia en serie en una escala de tiempo inferior a un segundo. Por ejemplo, estudios en el hipocampo de ratas han informado de un "parpadeo" modulado por theta entre representaciones de dos contextos ambientales, así como un cambio dinámico entre dos marcos de referencia espaciales y secuencias de ubicación separadas en orden inverso y directo dentro de los ciclos theta [108-110 ].

La organización de la activación neuronal real y generativa en el hipocampo también se extiende a otras áreas del cerebro, lo que es consistente con la participación de una red distribuida en estas representaciones [20,111,112]. Los patrones de actividad neuronal a nivel de red que subyacen a las representaciones generativas pueden ser coherentes en todo el hipocampo y la corteza prefrontal durante las repeticiones y a lo largo del ritmo theta, con algunos informes de expresión concurrente de representaciones de ubicación reales versus alternativas en ambas regiones [107,113-117]. Además, algunos eventos de activación generativa en el hipocampo no solo están coordinados sino también predichos por la actividad de las células en la corteza prefrontal medial [70]. Muchas otras áreas corticales y subcorticales también comparten patrones de activación coordinados con el hipocampo, tanto durante los eventos de repetición como durante el ritmo theta [67,118-125]. El reclutamiento de una gran red de áreas cerebrales durante la actividad relacionada con la experiencia real y generativa parece reflejar una organización cerebral amplia, y la cuestión de cómo los patrones de activación en otras regiones del cerebro contribuyen y responden específicamente a las representaciones generativas en el hipocampo sigue siendo un tema activo. área de investigación [113,122].

¿Cómo podrían surgir patrones organizados de activación neuronal generativa en el hipocampo a través de procesos hipocampales y extrahipocámpicos? Esto sigue siendo en gran medida desconocido, pero se pueden hacer algunas observaciones iniciales. En primer lugar, uno esperaría que los patrones de activación generativa, que no corresponden a circunstancias que ocurren inmediatamente, surjan principalmente de patrones de actividad impulsados ​​internamente, en contraposición a la actividad neuronal impulsada directamente por estímulos externos. De acuerdo con esto, se observan eventos generativos durante las ROE y en asociación con el ritmo theta, y ambos patrones de actividad se generan internamente en el cerebro (espontáneamente) en lugar de ser provocados por estímulos externos [76,126]. Más específicamente, las ROE ocurren espontáneamente durante el sueño en ausencia de estímulos sensoriales dinámicos y pueden generarse intrínsecamente en cortes aislados de hipocampo in vitro [76]. Las oscilaciones theta del hipocampo surgen in vivo en coordinación con una región generadora de ritmo, el tabique medial, y también pueden generarse en hipocampo de roedores aislados in vitro [127,128]. Además, las fases tardías de theta, durante las cuales tienden a ocurrir representaciones generativas, se asocian con una mayor actividad recurrente de la red desde el interior del hipocampo y una influencia relativamente más débil de las áreas corticales que se cree que proporcionan información multimodal al hipocampo [63,67,129,130].

Si bien se entiende que las oscilaciones ROE y theta se generan internamente y están asociadas con la aparición de patrones de activación neuronal generativa en el hipocampo, la cuestión de cómo se reclutan grupos específicos de neuronas (como las células de lugar con campos de lugar superpuestos) durante los eventos generativos permanece. abierto [131]. Además de los mecanismos que apoyan la ROE y la generación theta, es probable que la información proveniente de regiones del cerebro más allá del hipocampo tenga un papel en este proceso [67]. Una posibilidad es que la activación de conjuntos particulares de neuronas sintonizadas espacialmente durante eventos generativos esté guiada por áreas extrahipocampales, como la corteza prefrontal, que también están implicadas en la red del modo predeterminado [20]. Esta posibilidad es consistente con la evidencia de que la actividad cortical puede predecir picos generativos durante las oscilaciones theta con varios ciclos de anticipación, así como la actividad SWR durante el sueño, y estaría en contra de la idea de que los conjuntos del hipocampo se activan exclusivamente mediante entradas no estructuradas [70,125]. Los estudios que se centran en los correlatos internos de la actividad generativa dentro del cerebro, más que en los correlatos conductuales externos, pueden ser especialmente importantes para comprender qué determina los patrones de activación neuronal generativa observados en el hipocampo.

La segregación de representaciones generativas y reales en el hipocampo también plantea la cuestión de si el hipocampo diferencia aún más subtipos de representaciones generativas. Por ejemplo, ¿se distinguen de algún modo los acontecimientos que reflejan experiencias verídicas del pasado de aquellos que reflejan alternativas construidas o de aquellos que predicen elecciones futuras? A nivel de activación neuronal, aún no está claro si el hipocampo podría separar estas posibles representaciones, o cómo.

Sin embargo, dos puntos de referencia en la literatura humana ofrecen pistas de que los sustratos neuronales relevantes pueden estar fuera del hipocampo. En primer lugar, los pacientes con amnesia del hipocampo pueden tener pensamientos que distinguen el pasado o el futuro, a pesar de las deficiencias en la memoria episódica [132,133]. Además, la activación del hipocampo durante simulaciones mentales sin ubicación temporal versus aquellas establecidas específicamente en el futuro da como resultado niveles de activación similares en el lóbulo temporal medial y la red del modo predeterminado [132,134]. Estos resultados son consistentes con la idea de que las representaciones diferenciadoras temporalmente relacionadas con el pasado o el futuro pueden no ser dependientes del hipocampo. En segundo lugar, los sujetos humanos sanos pueden discriminar subjetivamente la información derivada interna y externamente, una capacidad conocida como monitoreo de la realidad [135]. Según estudios de imágenes funcionales tanto en sujetos sanos como en pacientes con esquizofrenia que experimentan alucinaciones, se cree que la monitorización de la realidad se basa principalmente en las redes corticales prefrontales [112].

Por el contrario, otro estudio informa que la activación del hipocampo fue similar en los casos de memoria de reconocimiento verdadera y falsa [136], lo que sugiere además que esta capacidad no depende estrictamente del hipocampo. Aunque investigar el seguimiento de la realidad en roedores no es sencillo, sería notable si, por ejemplo, los patrones de disparo cortical frontal difirieran sistemáticamente en función de la representación de posibilidades en el hipocampo que reflejaran la experiencia verídica frente a las alternativas construidas. Tal resultado sería consistente con la idea de que el hipocampo por sí solo puede no distinguir subcategorías de eventos generativos, pero que el cerebro puede hacerlo mediante la participación de circuitos prefrontales.

Más allá de los roedores, sigue siendo una cuestión abierta qué patrones de actividad generativa en el hipocampo son compartidos entre especies [137]. Por un lado, se han observado ROE en una variedad de vertebrados, al igual que patrones de reactivación neuronal que sugieren repetición [138-144]. En humanos, también se han informado patrones de repetición y similares, incluidos patrones de actividad consistentes con la reactivación de experiencias previas, así como actividad secuencial inferida que no es simplemente recapitulativa [145-149]. En contraste con la ubicuidad de las ROE en los vertebrados, el ritmo theta parece ser más prominente y continuo en el hipocampo de los roedores que en otras especies [137].

Un ejemplo notable es el hipocampo del murciélago, que muestra fluctuaciones de actividad a nivel de red que generalmente no son rítmicas, pero aún así organizan la activación de las células según la fase [140, 150-153]. Esto puede sugerir que las representaciones reales y generativas pueden organizarse mediante multiplexación temporal incluso en ausencia de una fuerte ritmicidad. En primates no humanos y humanos, el ritmo theta del hipocampo parece ocurrir en episodios intermitentes y con una frecuencia más baja [140,150-153]. Recientemente, también se ha demostrado la codificación de la fase theta en células individuales de sujetos humanos [154,155]. En total, estos resultados indican cierta conservación entre especies de la organización de la activación neuronal con respecto a la actividad del hipocampo a nivel de red. De manera más general, dejan abierta la posibilidad de que los cerebros de muchas especies multiplexen temporalmente representaciones internas reales versus generativas.

6. Generatividad en función del hipocampo.

Los hallazgos recientes descritos anteriormente sugieren que el hipocampo genera regularmente una gama más amplia de representaciones de lo que se pensaba anteriormente. ¿Qué implicaciones funcionales sugiere esto?

Las funciones cognitivas comúnmente atribuidas al hipocampo ofrecen un punto de partida. Las teorías existentes sobre la función del hipocampo a menudo se basan en el papel establecido del hipocampo en la memoria episódica humana [30-32]. Desde una visión esencialmente episódica, la actividad del hipocampo necesariamente representa o se refiere tanto al tiempo como al espacio, según la definición de una experiencia episódica (figura 3b) [156]. En este sentido, las hipótesis basadas en este punto de vista proponen que la activación neuronal del hipocampo corresponde a procesos cognitivos como la recuperación y consolidación de la memoria orientada al pasado, o la planificación y prospección orientada al futuro [3,65]. La opinión de que la activación neuronal del hipocampo puede respaldar la memoria de episodios pasados ​​ha sido sugerida por hallazgos que vinculan causalmente los eventos SWR (que generalmente ocurren simultáneamente con la repetición) con el desempeño en tareas que requieren recordar una elección realizada en una prueba anterior [157,158], aunque la diversidad de patrones de activación neuronal generativa analizados anteriormente durante las repeticiones sugiere una imagen más compleja [52,62,65].

Tanto la repetición como las representaciones generativas asociadas también se han postulado como procesos anticipatorios, como la planificación, en apoyo de la toma de decisiones [159]. Estas ideas se han visto reforzadas por las observaciones revisadas anteriormente de que la repetición y la actividad asociada a theta pueden relacionarse no sólo con el comportamiento pasado sino también con el comportamiento potencialmente futuro. Para dar cuenta de los hallazgos de que ninguno de estos patrones de activación parece codificar con alta confiabilidad la próxima elección de los animales [52,68,82,99] (pero ver [98,100,101]), otra versión de la hipótesis de la planificación anticipatoria postula que el hipocampo genera una 'menú' de opciones relevantes evaluadas por otras áreas del cerebro antes de la decisión [41,99].

Cada una de estas interpretaciones funcionales es plausible y conceptualmente importante, pero solo es consistente con un subconjunto de los casos y propiedades de los patrones de activación neuronal generativa en los estudios analizados anteriormente. Específicamente, no está claro cómo la recuperación de la experiencia y la planificación para el futuro explican la prevalencia y variedad de representaciones generativas observadas, particularmente aquellas que están ambiguamente relacionadas o no con el comportamiento en el pasado o en el futuro, y aquellas que van en contra de las experiencias y experiencias inmediatas. opciones [68,69,84].

Como visión alternativa, se puede entender que los patrones de activación generativos expresan de manera característica alternativas a circunstancias reales, independientemente de si esas circunstancias son en el pasado, presente o futuro. De hecho, sugerimos que la referencia temporal al pasado, presente o futuro para un patrón de activación determinado en el hipocampo puede no ser intrínseca o esencial (figura 3a), una visión que también se ha postulado para explicar hallazgos recientes en sujetos humanos [132 ].

Según esta interpretación, las funciones cognitivas orientadas al pasado y al futuro que requieren o involucran al hipocampo serían aplicaciones particulares de un papel subyacente más amplio y esencial en la generatividad, o que representan experiencias no reales que incluyen posibilidades e hipótesis. Esta visión del papel del hipocampo a nivel cognitivo se acerca más a la imaginación (figura 4). Un sistema neuronal que implementa la generatividad a menudo puede construir una variedad de representaciones potencialmente útiles que no necesariamente se relacionan con circunstancias conocidas ni predicen el comportamiento inmediato, pero que siguen siendo relevantes para el comportamiento en un horizonte de tiempo indefinido. Esta ventaja es similar a la de los pensamientos reveladores generados en el curso de una actividad mental aparentemente no dirigida, como la reflexión libre o la divagación mental.

Si la actividad neuronal generativa en el hipocampo no se refiere intrínsecamente a experiencias reales, ¿qué tipo de relevancia podría tener para la experiencia, el pensamiento y el comportamiento? Una idea unificadora es que el hipocampo es un sistema de memoria "relacional": un sistema para inferir relaciones abstractas entre eventos observables (como estímulos sensoriales, acciones y estados internos). La integración de información en la memoria relacional es beneficiosa porque permite la inferencia y la generalización a circunstancias nuevas, como aquellas en las que se reconfiguran elementos de experiencias previas [42,160,161]. Esto puede ser ventajoso independientemente de si esas circunstancias novedosas pueden anticiparse en el momento de generar la información relacional, consistente con la idea de que la actividad generativa puede, pero no siempre se relaciona, con el comportamiento inmediato.

La generatividad podría apoyar el pensamiento relacional al reunir elementos de la experiencia que no se experimentan juntos. Específicamente, el papel de la actividad generativa podría ser combinar elementos de experiencia que de otro modo estarían separados para que se pueda inferir su relación. A modo de ilustración, un ejemplo clásico es la inferencia de una relación transitiva; Si un sujeto aprende que se debe elegir A en lugar de B y B en lugar de C a partir de experiencias del mundo real, entonces el sujeto puede inferir que se debe elegir A en lugar de C, a pesar de no haber experimentado nunca A y C juntos. Este tipo de capacidad inferencial depende del hipocampo en los roedores y, además, está asociado con la activación del hipocampo en los humanos [45,162-164]. Un segundo ejemplo es la inferencia de relaciones espaciales, que a menudo dependen de la capacidad de vincular experiencias previas físicamente no contiguas. El comportamiento de los roedores ha indicado durante mucho tiempo la capacidad de inferir rutas novedosas, incluidos atajos más eficientes, a través de un entorno espacial [38,39].

En el nivel de activación neuronal, los eventos de repetición pueden unirse en una representación coherente de dos segmentos de pista que la rata nunca ha atravesado en una sola carrera, y pueden representar caminos novedosos hacia objetivos que no se han tomado antes [84,104]. Además, se ha demostrado que el hipocampo del ratón coactiva neuronas relacionadas con la representación de distintos eventos durante las ROE en una tarea de razonamiento inferencial [164]. Representaciones generativas como estas parecen combinar información de episodios anteriores separados en posibilidades construidas internamente que pueden tener el potencial, pero no son necesarias, para informar el comportamiento. De acuerdo con estos hallazgos, la activación del hipocampo humano no solo está asociada con elecciones inferenciales correctas [164], sino que los sujetos humanos también exhiben secuencias de actividad del hipocampo generadas internamente que reordenan elementos de la experiencia en secuencias novedosas e inferidas que no simplemente recapitulan secuencias experimentadas previamente. 145]. En conjunto, estos resultados sugieren que la actividad generativa del hipocampo puede ser adecuada para contribuir al pensamiento relacional y, en última instancia, a la generación interna de nuevos conocimientos que van más allá de la experiencia.

Es importante destacar que las inferencias en un sistema de memoria relacional de este tipo pueden operar no sólo a través de diversas modalidades, como estados sensoriales, motores e internos, sino que también generan todo tipo de relaciones [161, 165-167]. Según esta visión del hipocampo, las relaciones temporales y espaciales son ejemplos de relaciones que son ricas y prevalentes (y experimentalmente accesibles), pero no completamente integrales. Esto se evidencia por la participación del hipocampo en la inferencia de relaciones que no son ni temporales ni espaciales [45,162,164,168].

Comprender que el hipocampo representa intrínsecamente alternativas a la realidad sugiere que el hipocampo puede tener un papel en la cognición más amplio de lo que a menudo se describe. Si el papel del hipocampo en la cognición no se limita a tipos particulares de relaciones, como en el tiempo y el espacio, la actividad neuronal generativa podría implicar la construcción y aplicación de cualquier número de relaciones en dominios adicionales. En los roedores, por ejemplo, la activación neuronal en el hipocampo a menudo se estudia en relación con el espacio, pero también puede codificar una amplia variedad de variables de la experiencia, como olores y sonidos [100,169-174]. En consecuencia, esperaríamos que el hipocampo exhibiera actividad generativa correspondiente a alternativas a la experiencia en términos de tales variables. Esto podría incluir vincular aspectos de la experiencia a través de modalidades en representaciones construidas internamente de posibilidades o hipótesis que no se han experimentado. En el caso de los humanos, es particularmente notable que el hipocampo haya estado vinculado durante mucho tiempo no sólo a la adquisición de la memoria episódica sino también a la memoria declarativa en general, lo que implica la adquisición de la memoria semántica. Por esta razón, puede ser plausible que la actividad neuronal generativa en humanos (además de en animales) pueda representar alternativas a la realidad al participar en relaciones semánticas, por ejemplo, en la comprensión o producción del lenguaje y la creatividad entendida de manera más amplia [33,132,175-178]. .

Esta visión más amplia de la generatividad en el hipocampo puede tener implicaciones adicionales a un nivel superior al de la representación. Una ventaja de los modelos internos es que permiten la exploración dirigida internamente o simulaciones generativas y la formación de hipótesis destinadas a producir la máxima ganancia de información [159]. Curiosamente, aunque se reconoce que dicha exploración es, en última instancia, adaptativa, podría tener poca o ninguna utilidad inmediata y, además, la actividad neuronal que implementa este proceso podría no estar correlacionada con el comportamiento inmediato siguiente. La exploración también puede estar impulsada por la curiosidad, una motivación intrínseca que se ha relacionado notablemente con la construcción de modelos internos ricos [179]. Estos son varios puntos de contacto entre la exploración basada en información y los patrones de actividad generativa. Sin embargo, incluso más allá de la exploración basada en información, se reconoce cada vez más que los humanos y una variedad de animales pueden albergar motivaciones intrínsecas expresadas como objetivos autodeterminados y autoguiados, que se manifiestan en un comportamiento como "juego" [180]. Críticamente, al igual que la exploración, la obra tiene (prácticamente por definición) poca o ninguna utilidad inmediata para los sujetos, aunque su relevancia o papel en la cognición avanzada es potencialmente crucial [180]. Por lo tanto, vale la pena especular que la adopción análoga y lúdica de objetivos y limitaciones internos aparentemente arbitrarios es relevante para comprender los patrones de actividad generativa en el hipocampo, tanto en animales como en humanos. Por lo tanto, las representaciones generativas del hipocampo y el hipocampo en general pueden representar alternativas a la experiencia no sólo para navegar en entornos y objetivos inmediatamente relevantes, sino también para perseguir cualquier número de metas inventadas y dirigidas internamente. En última instancia, hacerlo puede ser crucial no sólo para desarrollar una mayor comprensión de la experiencia pasada e inmediatamente relevante, sino también para abordar de manera adaptativa y flexible escenarios inesperados y circunstancias desconocidas en el futuro.

7. Conclusión

La imaginación requiere la capacidad de generar experiencias, pensamientos o representaciones que no hacen referencia al presente real. Esta capacidad esencial, denominada "generatividad", puede entenderse a nivel del cerebro y no implica necesariamente conciencia o imágenes mentales. Los estudios en humanos han vinculado la imaginación y la construcción de hipótesis con el hipocampo y estudios complementarios en el hipocampo de roedores han identificado patrones de activación neuronal correspondientes a experiencias que no reflejan el presente real. Los relatos tradicionales sobre la función del hipocampo a menudo interpretan estos patrones de activación generativa, como los observados durante las repeticiones de SWR y las últimas fases del ritmo theta, como experiencias del pasado y del futuro. Esta importante visión puede verse limitada a la hora de explicar la diversidad de patrones generativos de activación del hipocampo sugeridos por hallazgos recientes. Más bien, proponemos que representar alternativas a la experiencia actual real es en sí mismo esencial para el hipocampo.

Estas representaciones pueden abarcar una amplia gama de posibilidades autogeneradas, hipotéticas y no actuales de todo tipo: desde episodios pasados ​​y futuros anticipados hasta contrafactuales, presentes alternativos, combinaciones novedosas de experiencias y simulaciones creativas o incluso lúdicas, incluidas aquellas sin espacios o espacios. referencia temporal. Sugerimos además que se pueden utilizar diversos patrones de actividad generativa del hipocampo para aprender, inferir y considerar diversas relaciones abstractas. Esto, a su vez, sugeriría que las funciones del hipocampo que se refieren al tiempo o al espacio (como la memoria episódica y los viajes mentales en el tiempo) pueden ser aplicaciones particulares de un sistema más amplio de imaginación (figura 4) [7,15,17,176]. En particular, este punto de vista defiende que la función de la actividad neuronal generativa en el hipocampo puede no caracterizarse por la fuerza de su correlación con las elecciones de comportamiento inmediatas, sino más bien por sus relaciones con los procesos internos [68,113,122,181]. La contribución de la generatividad al comportamiento puede no ser inmediata y, de hecho, puede tener un horizonte indefinido en la vida del sujeto. Este sistema puede estar elaborado en humanos, apoyando vuelos frecuentes y a veces aparentemente no dirigidos de creatividad e imaginación.

Accesibilidad de datos. Este artículo no tiene datos adicionales. Contribuciones de los autores. AEC: conceptualización, redacción—borrador original, redacción—revisión y edición; LMF: conceptualización, redacción—revisión y edición; KK: conceptualización, redacción: revisión y edición.

Todos los autores dieron su aprobación final para la publicación y aceptaron ser responsables del trabajo realizado en la misma.

Declaración de conflicto de intereses. Declaramos que no tenemos intereses en competencia. Fondos. Este trabajo fue apoyado por el premio NSF GRFP 1650113 (AEC), el premio NIH F31MH124366 (AEC), el programa UCSF Discovery Fellows (AEC), el Instituto Médico Howard Hughes (LMF), el premio NIH 1K99MH126158-01A1 (KK), Premio NSF 1707398 (KK), premios Simons Foundation 542981 (LMF) y 542963 (KK) y premio Gatsby Charitable Foundation GAT3708 (KK). El contenido es responsabilidad exclusiva de los autores y no representa necesariamente los puntos de vista de las agencias de apoyo. Agradecimientos. Agradecemos al Dr. Abhilasha Joshi, la Dra. Anna Gillespie, la Dra. Hannah Joo, Joshua Brenner y a todos los miembros del Frank Lab por sus útiles comentarios y debates.

Referencias

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