Las grabaciones de magnetoencefalografía revelan la dinámica espaciotemporal de la memoria de reconocimiento para secuencias auditivas complejas versus simples, parte 2

En el caso de las secuencias atonales, se encontraron grupos de actividad significativos principalmente en las regiones auditivas y del lóbulo temporal medial en el hemisferio derecho para las secuencias memorizadas, y la actividad neuronal fue más fuerte para las secuencias memorizadas que para las nuevas en los cinco tonos (k1=132, k{{ 1}}, k3=130, k4=140, k5=64), como se informa en los Datos complementarios 3.

La secuencia de la memoria se refiere a una estructura de memoria ordenada formada a través de la repetición, el fortalecimiento y la consolidación continuos. Puede ayudarnos a recordar y comprender mejor la información y afecta en gran medida nuestra memoria.

En primer lugar, memorizar secuencias puede mejorar la eficiencia de nuestra memoria de repeticiones. Cuando estamos aprendiendo, la repetición es indispensable, y una buena secuencia de memoria nos permite repetir el aprendizaje en un determinado orden y método, reduciendo así la confusión y las omisiones de la memoria y mejorando la eficiencia de la repetición.

En segundo lugar, memorizar secuencias es beneficioso para nuestra capacidad de conectar y resumir información. El cerebro humano es esencialmente una enorme "red" que conecta diferentes neuronas, pero si desea conectar varias piezas de información al instante, debe utilizar secuencias de memoria para formar una estructura de texto compleja y ordenada. Ayúdenos a identificar, comprender y resumir mejor la información.

Finalmente, las secuencias de memoria son beneficiosas para nuestra continuidad del pensamiento y la creatividad. La calidad de la memoria determina directamente el pensamiento lógico, la imaginación y la creatividad de una persona. Las secuencias de memoria nos permiten profundizar continuamente nuestras estructuras de conocimiento existentes y tener habilidades de pensamiento y razonamiento lógico más fuertes, mejorando así nuestra creatividad.

En resumen, unas buenas secuencias de memoria pueden mejorar nuestra memoria, ayudarnos a comprender y aplicar mejor la información y promover la continuidad de nuestro pensamiento y creatividad. Por lo tanto, debemos mejorar activa y continuamente nuestras secuencias de memoria para mejorar nuestra eficiencia de aprendizaje y capacidad de pensamiento. Se puede ver que necesitamos mejorar nuestra memoria. Cistanche deserticola puede mejorar significativamente la inmunidad, porque Cistanche deserticola también puede regular el equilibrio de los neurotransmisores, como aumentar los niveles de acetilcolina y factores de crecimiento. Estas sustancias son muy importantes para la memoria y el aprendizaje. Además, la carne obtenida de la carne también puede mejorar la fluidez de la sangre y promover el transporte de oxígeno, lo que puede garantizar que el cerebro reciba suficientes nutrientes y energía, mejorando así la vitalidad y la resistencia del cerebro.

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En particular, la actividad cerebral fue más fuerte en el opérculo rolándico derecho, la circunvolución temporal superior derecha, la circunvolución de Heschl derecha, la circunvolución supramarginal derecha y la ínsula derecha para el primer tono; la circunvolución de Heschl derecha, la circunvolución temporal superior derecha, el opérculo rolándico derecho, la circunvolución temporal media derecha y la ínsula derecha para el segundo tono; el putamen derecho, la ínsula derecha, el opérculo rolándico derecho, el giro de Heschl derecho y el tálamo derecho para el tercer tono; el giro parahipocampal, el giro fusiforme derecho, el hipocampo derecho y el putamen para el cuarto tono; y la corteza cingulada anterior, el giro frontal medio y el núcleo caudado para el último tono. No se localizaron grupos significativos de actividad en la banda lenta para secuencias atonales novedosas. La Figura 3b muestra el contraste entre secuencias atonales memorizadas y novedosas en la banda lenta.

Finalmente, para examinar las diferencias durante el reconocimiento de secuencias tonales versus atonales, se comparó la actividad cerebral durante el reconocimiento de secuencias tonales memorizadas y atonales memorizadas. Se ubicaron grupos de actividad significativos para ambos tipos de secuencias musicales en todos los tonos (ver Datos complementarios 3). Para las secuencias tonales, el número de vóxeles significativos fue mayor para el tercer (k=70) y el quinto tono (k {{2} }), mientras que para las secuencias atonales el número de vóxeles cerebrales significativos fue mayor para el primer (k=98), segundo (k=80) y cuarto tono (k=103).

En general, la actividad cerebral fue más fuerte en las regiones del lóbulo temporal medial y cingulado izquierdo para las secuencias tonales, y en las áreas de procesamiento auditivo derecho para las secuencias atonales. Específicamente, en el caso de secuencias tonales memorizadas, la actividad neuronal se localizó en el área motora suplementaria, giro cingulado mediano izquierdo y giro frontal superior para el tercer tono, y en el hipocampo izquierdo, giro temporal superior izquierdo, tálamo izquierdo, ínsula izquierda, putamen izquierdo y Giro parahipocámpico izquierdo para el quinto tono.

Para las secuencias atonales memorizadas, la actividad neural se localizó en la circunvolución lingual izquierda, el precuneus izquierdo, la fisura calcarina izquierda, la circunvolución temporal media y la ínsula derecha en el primer tono; la circunvolución frontal inferior, la circunvolución precentral derecha, el Rolandicoperculum derecho y la circunvolución temporal superior derecha. giro para el segundo tono; el opérculo rolándico derecho, la circunvolución frontal media derecha, la circunvolución postcentral derecha, el putamen derecho y la ínsula derecha para el cuarto tono; y la circunvolución frontal media derecha, la circunvolución angular derecha y el tálamo derecho para el último tono. El contraste entre las secuencias tonales y atonales memorizadas en la banda lenta se muestra en la Fig. 3c.

Banda de frecuencia más rápida (2–8 Hz). Se llevó a cabo el mismo procedimiento para evaluar la actividad cerebral subyacente al reconocimiento de secuencias musicales en la banda de frecuencia más rápida (2-8 Hz). Una vez que se calculó el GLM, se calcularon MCS basados ​​en grupos (= 0.001, 1000 permutaciones) para intervalos de cinco tiempos correspondientes a cada uno de los cinco tonos que formaban la secuencia. Nuevamente, esto se estimó para el contraste memorizado versus novedoso. para secuencias tonales y atonales y secuencias tonales memorizadas versus secuencias atonales memorizadas.

Con respecto al contraste de las secuencias tonales, se ubicaron grupos significativos de actividad (p < 0.001) en múltiples vóxeles cerebrales tanto para las secuencias memorizadas como para las nuevas, como se informa en los Datos complementarios 3. Para las secuencias tonales memorizadas, la actividad neuronal fue en general más fuerte. para el primer tono (k=74), mientras que fue más fuerte para secuencias tonales novedosas para el segundo (k=36), tercero (k=200), cuarto (k=196 ), y quinto tono (k=70). La actividad cerebral se localizó en el opérculo rolándico derecho, la ínsula derecha, la circunvolución de Heschl derecha y la circunvolución temporal superior derecha para el primer tono de las secuencias tonales memorizadas. Para secuencias tonales novedosas, las principales áreas activas fueron la circunvolución temporal superior izquierda, la ínsula, la circunvolución de Heschl y el hipocampo izquierdo para el segundo tono; Circunvolución de Heschl, circunvolución temporal superior, ínsula y putamen (k=11) ​​para el tercer tono; circunvolución de Heschl derecha, ínsula derecha, opérculo rolándico derecho y giro temporal superior derecho para el cuarto tono; y el opérculo rolándico derecho, la circunvolución de Heschl derecha, el hipocampo derecho y el tálamo derecho para el quinto tono. La Figura 4a muestra el contraste entre secuencias tonales memorizadas y novedosas.

Para el contraste entre secuencias atonales memorizadas y novedosas, la mayoría de los grupos significativos de actividad se localizaron en el primer (k=166) y segundo tono (k=104) de las secuencias memorizadas, y en el tercero (k {{ 2}}), cuarto (k=118) y quinto tono (k=156) para secuencias novedosas, como se informa en Datos complementarios 3. Para secuencias atonales memorizadas, la actividad neuronal fue más fuerte en la fisura calcarina, lingual circunvolución y opérculo rolándico derecho para el primer tono, y la circunvolución cingulada, área motora suplementaria derecha y circunvolución frontal superior para el segundo tono. Para secuencias atonales novedosas, la actividad neuronal fue más intensa en la ínsula, el putamen, la circunvolución temporal superior y la circunvolución de Heschl para el tercer tono; la ínsula derecha, el putamen derecho, la circunvolución de Heschl derecha, el opérculo rolándico derecho y la circunvolución temporal superior derecha para el cuarto tono; y la ínsula derecha, el opérculo rolándico derecho, la circunvolución de Heschl derecha, el putamen derecho y la circunvolución temporal superior derecha para el quinto tono. El contraste entre las secuencias atonales memorizadas y nuevas para la banda más rápida se muestra en la Fig. 4b.

Finalmente, los grupos significativos de actividad en el contraste tonal versus atonal para la banda más rápida se informan en los Datos complementarios 3. En el caso de secuencias tonales memorizadas, el número de vóxeles Brian significativos fue mayor para la primera (k=20), segunda (k=44), cuarto (k=45) y quinto tono (k=71). La actividad neuronal se localizó en la circunvolución frontal inferior derecha y la circunvolución frontal media derecha en el primer tono; la circunvolución temporal media derecha, la circunvolución parietal inferior derecha, la circunvolución angular derecha, la circunvolución occipital media y la circunvolución occipital superior izquierda en el segundo tono; la circunvolución frontal para el cuarto tono; y la circunvolución occipital media derecha, la circunvolución frontal derecha y la circunvolución temporal media derecha para el quinto tono. Para las secuencias atonales memorizadas, el número de vóxeles significativos fue mayor en el tercer tono (k=38) y la actividad neuronal se localizó principalmente en la circunvolución frontal inferior izquierda, la circunvolución frontal media izquierda, la circunvolución supramarginal izquierda y el área motora suplementaria derecha. . La Figura 4c muestra el contraste entre secuencias tonales y atonales para la banda rápida.

Se calcularon análisis adicionales para calcular la diferencia en la actividad neuronal entre las bandas de frecuencia lenta y rápida. Los resultados se informan en la Figura complementaria 5 y en los Datos complementarios 4.

En conjunto, encontramos diferencias significativas entre secuencias tonales y atonales, especialmente para la banda de frecuencia lenta. El reconocimiento de secuencias tonales memorizadas provocó una actividad neuronal más fuerte en el lóbulo temporal medial izquierdo y las regiones cinguladas en los últimos tres tonos de las secuencias, mientras que el reconocimiento de secuencias atonales memorizadas fue apoyado. mediante activación en las regiones auditivas derechas a partir del segundo tono.

Bandas de frecuencia delta (1–4 Hz) y theta (5–8 Hz). Finalmente, para obtener una imagen completa de la actividad cerebral que subyace al reconocimiento de memoria de secuencias auditivas y para que nuestros resultados sean comparables con la literatura anterior, se realizaron análisis adicionales en dos bandas de frecuencia estándar: delta (1–4 Hz) y theta (5–8 Hz). Se llevó a cabo el mismo procedimiento para evaluar la actividad cerebral subyacente al reconocimiento de secuencias musicales en cada banda de frecuencia de forma independiente. Una vez calculado el GLM, se calcularon MCS basados ​​en grupos (= 0.001, 1000 permutaciones) para intervalos de cinco tiempos, correspondientes a cada uno de los cinco tonos que formaban una secuencia. Nuevamente, esto se estimó para el contraste memorizado versus novedoso para secuencias tonales y atonales. Los grupos significativos de actividad para las bandas de frecuencia de 1 a 4 Hz y de 5 a 8 Hz se informan en los Datos complementarios 5.

Para la banda delta, se ubicaron grupos significativos de actividad (p < 0.001) en varios vóxeles cerebrales (k) para cada tono de las secuencias tonales. Para las secuencias tonales memorizadas, la actividad neuronal fue en general más fuerte en el primer (k=39), tercer (k=72) y cuarto tono (k=92). Las mayores diferencias se localizaron en el putamen izquierdo, la circunvolución lingual izquierda, el opérculo frontal inferior izquierdo y la circunvolución de Heschl derecha. Para secuencias tonales novedosas, la actividad cerebral fue más fuerte en el segundo tono (k=129). En particular, la diferencia entre secuencias nuevas y memorizadas fue más fuerte en la circunvolución temporal superior izquierda, la ínsula derecha y el putamen derecho. Para las secuencias atonales memorizadas, la actividad neuronal fue más fuerte en el primer (k=149), segundo (k=167) y tercer (k=50) ​​tono. Esta actividad fue más fuerte en el precúneo derecho y la fisura calcarina derecha. Para secuencias atonales novedosas, el cuarto (k=55) y el quinto (k=41) tonos provocaron más actividad, particularmente en la circunvolución de Heschl derecha y el opérculo de Rolando derecho. El contraste para la banda de 1 a 4 Hz se muestra en la figura complementaria 6.

En el caso de la banda theta, encontramos actividad significativa en el primer tono (k=47) de secuencias tonales memorizadas, es decir, en la circunvolución frontal inferior izquierda y la circunvolución de Heschl derecha. La actividad neuronal fue más fuerte para secuencias tonales novedosas en el segundo (k=13), tercero (k=89), cuarto (k=19) y quinto (k=161) tonos.Las mayores diferencias se localizaron en el giro frontal inferior derecho, el caudado izquierdo y la ínsula derecha. Para las secuencias atonales memorizadas, la actividad neuronal fue más fuerte en la primera (k=129), segunda (k=167), tercera (k=50) y cuarta (k=93) tonos. Esta actividad fue más fuerte en la fisura calcarina izquierda y en el precúneo derecho. Para secuencias atonales novedosas, la actividad neuronal fue más fuerte en el quinto tono (k=33), particularmente en la ínsula derecha y el putamen derecho. El contraste para la banda de 1 a 4 Hz se muestra en la figura complementaria 7.

Correlación con calificaciones de familiaridad. Los datos de las calificaciones de familiaridad con respecto a la pieza tonal se correlacionaron con el análisis de fuentes sobre el reconocimiento de secuencias tonales memorizadas para examinar si la familiaridad con la pieza podría predecir la actividad neuronal durante el reconocimiento.

Menor (valor t<0.4) but significant positive correlations were found between familiarity ratings and activation in the left middle temporal gyrus and left middle occipital gyrus for the last three tones of the memorized tonal sequences. Detailed statistics and a graphical depiction of the results are reported in supplementary materials (Supplementary Data 6 and Supplementary Fig. 8).

Discusión

Este estudio se propuso investigar la activación cerebral subyacente al reconocimiento de secuencias musicales auditivas caracterizadas por diferentes niveles de complejidad (tonal y atonal). Los datos de comportamiento mostraron diferencias claras entre el reconocimiento de secuencias tonales y atonales y se observaron grupos significativos de activación a nivel del sensor MEG. Los análisis de reconstrucción de fuentes indicaron diferentes grupos de activación para secuencias tonales y atonales, particularmente en la banda de frecuencia lenta. En general, la actividad neuronal fue más fuerte en las áreas de procesamiento de la memoria para las secuencias tonales memorizadas y en las regiones de procesamiento auditivo para las secuencias atonales memorizadas.

Antes de centrarnos en las diferencias en la actividad cerebral relacionadas con distintos niveles de complejidad del reconocimiento, verificamos que los resultados actuales eran consistentes con estudios anteriores. De hecho, las áreas del cerebro activadas durante el reconocimiento de secuencias tonales confirmaron la participación de una red cerebral generalizada que incluye regiones de procesamiento tanto auditivas como de memoria17-19,21,33,34. En concreto, observamos una mayor activación en regiones auditivas, como la circunvolución temporal superior35 y la circunvolución de Heschl36, y en la circunvolución cingulada37 y las estructuras del lóbulo temporal medial (hipocampo, corteza parahipocámpica) asociadas con el reconocimiento de la memoria10,38,39. Además, según investigaciones anteriores, la actividad neuronal se distribuyó en dos bandas de frecuencia19,20. La banda lenta (0,1-1 Hz) estaba relacionada con el reconocimiento de todas las secuencias auditivas (procesamiento global), lo que se reflejó en la activación más fuerte que se produjo en esta banda para el reconocimiento de las secuencias memorizadas. Por el contrario, la banda más rápida (2-8 Hz) se asoció con el procesamiento de los tonos individuales (procesamiento local), como lo sugiere la actividad neuronal más fuerte en las regiones auditivas durante el procesamiento de nuevas secuencias.

En cuanto al reconocimiento de secuencias tonales y atonales, observamos distintas vías neuronales al procesar y reconocer los dos tipos de estímulos auditivos. Mientras que el reconocimiento de secuencias tonales reclutó principalmente una red cerebral generalizada que involucraba la circunvolución del cíngulo y el hipocampo en el hemisferio derecho, el reconocimiento de secuencias atonales se asoció principalmente con una actividad lenta y sostenida en la corteza auditiva izquierda. Estos resultados pueden interpretarse a la luz de diferentes marcos teóricos, a saber, la codificación predictiva de la música40,41, la armonía42, el espacio de trabajo neuronal global43,44 y la teoría temporoespacial de la conciencia45,46.

Según la codificación predictiva de la teoría musical, el modelo predictivo del cerebro se actualiza continuamente mientras se escucha música para disminuir los errores de predicción ponderados con precisión40,47,48. Específicamente, las sensaciones ascendentes evocadas por estímulos auditivos se procesan en cortezas primarias y se contrastan con predicciones de arriba hacia abajo en cortezas de orden superior para generar expectativas musicales y minimizar los errores de predicción jerárquica48-50. Los mecanismos predictivos se basan en funciones de memoria a corto y largo plazo, familiaridad y estrategias de escucha para crear expectativas musicales48. Esta teoría proporciona un marco para estudiar la percepción musical51–54, el entrenamiento55,56, la acción57,58, la sincronización59–61 y la emoción62–64.

Investigaciones anteriores han demostrado que el valor predictivo de la música atonal es más débil que el de la música tonal, lo que aumenta su complejidad y sus errores de predicción23–27,30. Además, este cambio en la previsibilidad del estímulo socava el procesamiento23–26 y el disfrute27–29 de la música atonal. Esto fue evidente al examinar los resultados conductuales del estudio actual, ya que las secuencias atonales memorizadas se reconocían de manera más lenta y menos precisa. Además, la distribución de la actividad neuronal en dos bandas de frecuencia sugiere una combinación de predicciones de arriba a abajo en la banda lenta, que se relaciona con el reconocimiento de secuencias memorizadas, y predicciones de abajo a arriba en la banda más rápida, ya que el error de predicción aumenta con las secuencias nuevas. Es importante señalar que, si bien los resultados pueden interpretarse en el marco de la codificación predictiva, el estudio actual no tuvo como objetivo probar la codificación predictiva de la teoría musical (por ejemplo, midiendo el error de predicción generado durante el reconocimiento de las secuencias musicales). Por lo tanto, estudios futuros podrían replicar y ampliar estos resultados dentro de la codificación predictiva del marco musical.

Una explicación alternativa para estos resultados se centra en la armonía de los estímulos auditivos. La música tonal ha estado estrechamente vinculada a la serie armónica, una secuencia natural de frecuencias de sonido que son múltiplos enteros de una fundamental. Los sonidos ambientales suelen ser no armónicos, mientras que tanto las vocalizaciones humanas como las animales contienen estructuras armónicas42. La organización tonotópica de la corteza auditiva humana es particularmente sensible a los tonos armónicos, lo que sugiere que esta región se desarrolló para procesar armónicos debido a su relevancia para la comunicación social65,66.

Estos resultados indican que se activan distintas vías neuronales al reconocer estímulos auditivos que no son coherentes con la serie armónica natural y, por lo tanto, posiblemente más complejos de procesar. De hecho, encontramos que para las secuencias tonales memorizadas, la actividad cerebral se localizaba principalmente en la red cortico-hipocampal en el hemisferio derecho, y para las secuencias atonales memorizadas en la red auditiva en el hemisferio izquierdo. Como se mencionó anteriormente, la música atonal es más difícil de procesar23–27 y menos apreciada27–29 que la música tonal. Por lo tanto, para reconocer secuencias atonales, las regiones auditivas pueden requerir un procesamiento adicional de los sonidos para extraer la información relevante contenida en los primeros tonos de las secuencias. Luego, esta información podría transmitirse a áreas de orden superior para el reconocimiento de las secuencias. Un posible enfoque para probar más a fondo la hipótesis de la armonía sobre el reconocimiento de secuencias sería crear una colección de piezas que varíen sistemáticamente en términos de su similitud con las series armónicas naturales. Se requieren estudios futuros para investigar tales perspectivas.

Los resultados actuales también son consistentes con la hipótesis del espacio de trabajo neuronal global43,44,67,68. Según esta teoría, los estímulos se vuelven conscientes cuando encienden regiones tardías de alto orden en respuesta a la activación de cortezas sensoriales involucradas en la representación perceptiva. Por el contrario, la información inconsciente no llega a las áreas cerebrales de alto procesamiento y la actividad neuronal se limita a las cortezas sensoriales44,67,69. Es importante destacar que encontramos que las secuencias tonales indujeron una activación tardía y robusta de las regiones de procesamiento de la memoria. Aunque no está claro por qué el cerebro procesó de manera diferente las secuencias atonales, podemos confirmar que la complejidad de los estímulos modula la transición desde las áreas sensoriales primarias al espacio de trabajo neuronal global, proporcionando información adicional a este marco teórico integral.

Finalmente, nuestros resultados están en línea con la teoría temporoespacial de la conciencia, que se centra en cuatro mecanismos espaciotemporales de la actividad cerebral (expansión, globalización, alineación y anidamiento) para dar cuenta de cuatro dimensiones de conciencia correspondientes (contenido fenoménico, acceso, forma/estructura y nivel/ estado)45,46. En el estudio actual y en los anteriores19,20,70, encontramos que la actividad en la banda de frecuencia lenta (0,1–1 Hz) estaba relacionada con el reconocimiento de la memoria de secuencias temporales auditivas (musicales). Estos resultados respaldan la noción teórica de una ventana receptiva temporal que permite la integración de secuencias de estímulos en una unidad cognitiva en bandas de frecuencia lenta45. Tanto en secuencias memorizadas tonales como atonales, encontramos una activación más fuerte en las regiones de procesamiento de la memoria en la banda de frecuencia lenta.

Aunque el objetivo de este estudio fue el reconocimiento de memoria de secuencias auditivas extraídas de piezas musicales de diversa complejidad, sería interesante examinar las diferencias en la actividad cerebral entre la codificación y el reconocimiento de secuencias auditivas simples y complejas. En el estudio actual, la tarea de reconocimiento incluyó 160 secuencias auditivas de cinco tonos, mientras que las piezas musicales completas se tocaron sólo cuatro veces en la tarea de codificación, lo que impide la comparación directa entre las dos. En un intento de vincular las fases de codificación y reconocimiento, calculamos análisis de correlación entre las calificaciones de familiaridad proporcionadas por los participantes y la actividad cerebral subyacente al reconocimiento de secuencias tonales memorizadas. Una mayor familiaridad con la pieza tonal se correlacionó con una mayor activación en la circunvolución temporal media y la circunvolución occipital media en el hemisferio izquierdo para los últimos tres tonos de las secuencias tonales memorizadas. Este resultado respalda estudios previos que vinculan estas dos regiones con la memoria de reconocimiento71 y sugiere que la codificación profunda de la música desempeña un papel en el proceso de reconocimiento. Los estudios futuros deberían replicar y ampliar los resultados actuales examinando los correlatos neuronales que subyacen no sólo al reconocimiento de la memoria sino también a la codificación de la memoria de secuencias auditivas de diversa complejidad.

El estudio actual proporciona información valiosa sobre los mecanismos cerebrales que subyacen al reconocimiento de secuencias auditivas. Los resultados son consistentes con los de estudios previos y evidencian la participación de una gran red cerebral que comprende tanto el procesamiento de la memoria como las regiones auditivas al reconocer la música. Los resultados resaltan aún más la importancia de la complejidad del estímulo para el procesamiento de secuencias temporales e insinúan que el cerebro emplea diferentes estrategias para dar cuenta de esta complejidad.

Métodos

MétodosParticipantes. La muestra de participantes estuvo compuesta por 71 voluntarios (38 hombres y 33 mujeres) con edades comprendidas entre 18 y 42 años (edad media: 25 ± 4,10 años). Todos los participantes estaban sanos y tenían una audición normal. Los participantes fueron reclutados en Dinamarca y procedían de países occidentales con antecedentes socioeconómicos y educativos coincidentes.

El proyecto fue aprobado por el Comité de Ética de la Región Central de Dinamarca (De Videnskabsetiske Komitéer para la Región Midtjylland, ref. 1-10-72-411-17). Los procedimientos experimentales se llevaron a cabo de conformidad con la Declaración de Helsinki: Principios éticos para la investigación médica. Todos los participantes dieron su consentimiento informado antes de iniciar el procedimiento experimental.

Estímulos experimentales y diseño. En el experimento se utilizaron dos composiciones musicales: la parte derecha del Preludio n.° 1 de Johann Sebastian Bach en CM mayor, BWV 846 (en adelante, la pieza tonal) y una versión atonal del preludio (en adelante, la pieza atonal). ). Las versiones MIDI se crearon usando Finale (MakeMusic, Boulder, CO) y ambas piezas duraron 2,5 minutos cada una, con la misma duración para todos los tonos. LB compuso la pieza atonal basándose en la pieza tonal. En particular, se asignaron nuevos tonos a cada uno de los tonos que componen el preludio original de Bach. Estos nuevos tonos eran uno o dos semitonos más altos o más bajos que los tonos originales, y se aplicó la misma conversión de tonos en toda la pieza tonal para obtener la pieza atonal (por ejemplo, cada tono de Do en la pieza tonal se convirtió en un Do sostenido en la pieza atonal). ). Por lo tanto, ambas composiciones eran idénticas en términos de la presentación secuencial de los tonos (es decir, si C estaba posicionado como 1.º, 7.º y 8.º tono en la pieza tonal, Do sostenido ocupaba las mismas posiciones en la pieza atonal), su patrón rítmico, dinámica , y duración. Por lo tanto, la diferencia crucial entre las dos piezas fue que la pieza tonal estaba en la tonalidad de Do mayor, mientras que la pieza atonal no tenía una tonalidad musical. Las dos primeras barras de cada pieza se muestran en la Fig. 1a, mostrando similitudes y correspondencia entre las dos piezas.

De cada una de las piezas se extrajeron cuarenta extractos musicales (es decir, melodías cortas o secuencias). Todos los extractos consistieron en las primeras cinco notas de cada compás y duraron 1250 ms (250 ms por nota). Además, para cada pieza se crearon 40 nuevos extractos basados ​​en los originales. Estas nuevas secuencias se compararon con las originales entre varias variables, para evitar posibles confusiones. Específicamente, fueron emparejados en cuanto a ritmo, volumen, timbre, tempo, métrica y tonalidad.

Para cuantificar las diferencias en complejidad entre secuencias tonales y atonales, calculamos los valores de contenido de información (IC) y entropía (H) para cada tono de las secuencias musicales utilizando el modelo 56,72 de Dinámica de la información de la música (IDyOM). IC y H proporcionan una estimación de la previsibilidad de cada tono y la incertidumbre con la que se puede predecir73. El IC representa el número mínimo de bits necesarios para codificar ei y se describe mediante la ecuación. (1):

La ecuación (2) muestra que, si la probabilidad de un evento dado ei es 1, la probabilidad de los otros eventos en A será 0, y por lo tanto H será igual a 0 (máxima certeza). Por el contrario, si todos los eventos son igualmente probables, H será máxima (incertidumbre máxima). Los niveles más altos de IC y H indican menos previsibilidad de un tono próximo y, por lo tanto, un mayor nivel de complejidad.

El IC y H de cada nota de las secuencias tonales y atonales se calcularon utilizando un modelo entrenado en un corpus de piezas musicales occidentales prototípicas empleadas por IDyOM56. Después de obtener las puntuaciones de IC y H para los tonos individuales, realizamos pruebas t de muestras pareadas para calcular la diferencia en IC y H entre secuencias tonales y atonales. Hubo una diferencia estadísticamente significativa en IC (t73=−8.389, p < 0.001) y H (t73=−3.374, p=0 .001) valores entre secuencias tonales y atonales, lo que significa que las secuencias atonales (IC media: 6,69 ± .86; H media: 4,74 ± 0,17) son más complejas que las tonales (IC media: 5,66 ± 0,83; H media: 4,65 ± 0,11).

Los estímulos se emplearon en un paradigma de reconocimiento auditivo antiguo/nuevo que se administró a los participantes mientras se registraba su actividad cerebral usando MEG (Fig. 1b). El paradigma constaba de dos partes, codificación y reconocimiento, y se realizó dos veces, una para la pieza tonal y otra para la pieza atonal. El orden tonal/atonal se contrapesó entre los participantes. Durante la parte de codificación, los participantes escucharon activamente cuatro repeticiones de la pieza musical completa (tonal o atonal) e intentaron memorizarla tanto como fuera posible. Posteriormente, se les presentaron los 80 extractos musicales (40 memorizados y 40 novedosos, ordenados aleatoriamente) y se les indicó si los extractos pertenecían a la pieza que habían escuchado previamente (memorizado) o si se trataba de extractos nuevos (novela). La precisión de la respuesta y el tiempo de reacción se registraron mediante un joystick.

Análisis de datos de comportamiento. Los datos de comportamiento se analizaron estadísticamente para examinar las diferencias entre las cuatro condiciones experimentales (secuencias tonales memorizadas, secuencias tonales novedosas, secuencias atonales memorizadas y secuencias atonales novedosas) en la precisión de la respuesta y los tiempos de reacción. Se calcularon dos ANOVA (= 0.05). Se utilizaron análisis post-hoc con corrección de Bonferroni (ajustado=0.0125) para comparar cada par de condiciones experimentales.

Adquisición de datos neuronales. Las grabaciones MEG se adquirieron en una sala con protección magnética en el Hospital Universitario de Aarhus (Dinamarca) con un escáner MEG Elekta NeuromagTRIUX con 306 canales (Elekta Neuromag, Helsinki, Finlandia). Los datos se registraron a una frecuencia de muestreo de 1000 Hz con un filtrado analógico de 0,1 a 330 Hz. Antes de comenzar las grabaciones, se registró la forma de la cabeza de los participantes y la posición de cuatro bobinas indicadoras de posición de la cabeza (HPI) en relación con tres puntos de referencia anatómicos (nasión y fiduciales) utilizando un digitalizador 3D (Polhemus Fastrak, Colchester, VT, EE. UU.). Esta información se utilizó posteriormente para comparar los datos de MEG con las exploraciones anatómicas de MRI. Durante los registros MEG, las bobinas HPI registraron una localización continua de la cabeza, que posteriormente se utilizó para análisis de corrección del movimiento. Además, se utilizaron dos juegos de electrodos bipolares para registrar los movimientos oculares y el ritmo cardíaco para luego eliminar los artefactos de electrooculografía (EOG) y electrocardiografía (ECG).

Las exploraciones por resonancia magnética se registraron en un escáner de resonancia magnética Siemens 3 T aprobado por la CE en el Hospital Universitario de Aarhus (Dinamarca). Los datos se registraron utilizando un T1 estructural con una resolución espacial de 1,0 × 1,0 × 1,0 mm y los siguientes parámetros de secuencia: tiempo de eco (TE) {{9} }.96 ms, tiempo de repetición (TR)=5000 ms, tamaño de matriz reconstruida=256 × 256, ancho de banda=240 Hz/Px.

Las grabaciones de MEG y MRI se adquirieron en dos sesiones separadas.

Preprocesamiento de datos neuronales. Los datos sin procesar del sensor MEG (204 gradiómetros planos y 102 magnetómetros) fueron preprocesados ​​por primera vez por MaxFilter32 para suprimir las interferencias externas. Se aplicaron los siguientes parámetros MaxFilter: separación espaciotemporal del espacio de señales (SSS), compensación de movimiento usando bobinas cHPI (tamaño de paso predeterminado: 10 ms), muestreo descendente de 1000 Hz a 250 Hz, límite de correlación de 0,98 entre los subespacios internos y externos utilizados para rechazar la superposición intersección de señales internas / externas durante el SSS espaciotemporal. Además, los datos se corrigieron según el movimiento de la cabeza y se redujeron a 250 Hz. Luego, los datos se convirtieron al formato de mapeo estadístico paramétrico (SPM)74 y se analizaron en MATLAB (MathWorks, Natick, MA, EE. UU.) con la biblioteca de software (OSL) del Centro de Oxford para la actividad del cerebro humano (OHBA) (https://ohba-analysis.github). .io/osl-docs/), un software disponible gratuitamente que se basa en Fieldtrip75, FSL76 y SPMtoolboxes.

La señal se filtró de paso alto (0.1 Hz de corte) para eliminar las frecuencias externas y posteriormente se aplicó un filtro de muesca (48–52 Hz) para corregir las inferencias de la corriente eléctrica. La señal se redujo aún más a 150 Hz y los datos MEG continuos se inspeccionaron visualmente para eliminar artefactos utilizando la herramienta OSLview. Se realizó un análisis de componentes independientes (ICA) para eliminar los componentes de EOG y ECG. Después de reconstruir la señal con los componentes restantes77, los datos se dividieron en 160 ensayos (80 extractos de cada pieza musical). Cada prueba duró 1350 ms (1250 ms más 100 ms de tiempo inicial) y se realizaron análisis adicionales solo en las pruebas identificadas correctamente (ver Fig. 1c).

Análisis de datos del sensor MEG. El objetivo principal de este estudio fue detectar diferencias en la actividad cerebral subyacente al reconocimiento de secuencias musicales tonales versus atonales. Sin embargo, los datos se analizaron primero a nivel del sensor MEG para verificar que la señal neuronal era más fuerte para las secuencias musicales memorizadas versus las novedosas. Este primer paso fue esencial para replicar hallazgos anteriores obtenidos utilizando un entorno y paradigma experimental muy similar y así evaluar la calidad de nuestros datos19,20.

Después del preprocesamiento de los datos neuronales y según las pautas de MEGanalysis78, se promediaron todos los ensayos pertenecientes a una condición. Este procedimiento dio como resultado cuatro ensayos medios: uno para ensayos memorizados y otro para ensayos novedosos para cada pieza musical (es decir, ensayos tonales memorizados). , tonal novedoso, tonal memorizado, atonal novedoso). A continuación, cada par de gradiómetros planos se combinó mediante una raíz cuadrada de suma. Luego se calcularon pruebas t de muestras pareadas (= 0.01) para contrastar las condiciones memorizadas y nuevas para las piezas tonales y atonales, de forma independiente. Esto se realizó para cada gradiómetro plano combinado y cada punto de tiempo en el rango de tiempo 0–2500 ms (desde el inicio del primer tono de las secuencias musicales) para determinar qué condición generó una señal neuronal más fuerte. Los análisis se calcularon para gradiómetros planos ya que estos sensores se ven menos afectados por el ruido externo y, por lo tanto, son altamente confiables cuando se calculan análisis en el nivel de sensor MEG 78–81. Se corrigieron comparaciones múltiples utilizando simulaciones de Monte Carlo (MCS) basadas en conglomerados82 (= 0.001, 1000 permutaciones) en los resultados de las pruebas t significativas. Específicamente, para cada punto de tiempo, se generó una matriz 2D que reproduce la ubicación espacial de los canales MEG y los resultados de las pruebas t de cada canal MEG binarizados según sus valores p (0 s para pruebas no significativas y 1 s para pruebas significativas [es decir, p < 0,01]). Los elementos de la matriz 3D resultante se sometieron a 1.000 permutaciones. Para cada permutación, identificamos el grupo máximo de 1 s permutados y construimos una distribución de referencia utilizando los tamaños máximos de grupo detectados para cada una de las 1000 permutaciones. Finalmente, los conglomerados originales que tenían un tamaño mayor que el 99,9% de los tamaños máximos de conglomerados de los datos permutados se consideraron significativos.

Reconstrucción de fuentes. Después de examinar la fuerza de las señales neuronales en el nivel del sensor MEG, nos centramos en el objetivo principal del estudio, que era investigar las diferencias neuronales subyacentes al reconocimiento de secuencias musicales tonales versus atonales en el espacio fuente reconstruido con MEG. Para realizar este análisis, localizamos las fuentes cerebrales de la señal neuronal registrada en los canales MEG. Este procedimiento requirió diseñar un modelo directo, calcular la solución inversa (en este caso, utilizando un enfoque de formación de haces) e identificar las fuentes cerebrales estadísticamente significativas subyacentes. el reconocimiento de secuencias tonales y atonales y sus contrastes a lo largo del tiempo. La Figura 1d muestra la representación gráfica de los análisis de reconstrucción de la fuente.

Antes de calcular el algoritmo de reconstrucción de la fuente, los datos continuos se filtraron en dos bandas de frecuencia: una banda lenta (0.1–1 Hz) y una banda más rápida (2–8 Hz). Los datos recopilados y analizados fueron campos relacionados con eventos, no respuestas u oscilaciones inducidas. Estas bandas fueron seleccionadas basándose en hallazgos previos de Bonetti et al.19,20 que sugieren que los campos relacionados con eventos en la banda más rápida eran responsables de una elaboración sensorial de cada objeto (tono) en secuencia, mientras que los campos relacionados con eventos en la banda lenta representaban para el reconocimiento de toda la secuencia temporal. Para hacerlo comparable con la literatura anterior, se calcularon análisis adicionales en las bandas de frecuencia delta (1–4 Hz) y theta (5–8 Hz). Finalmente, se calculó un contraste entre las bandas de frecuencia lenta y rápida.

En primer lugar, se calculó un modelo directo de esferas superpuestas utilizando una cuadrícula 8-mm. Este modelo teórico de cabeza considera cada fuente cerebral como un dipolo activo y describe cómo la fuerza unitaria de dicho dipolo se refleja a través de los sensores MEG83. Utilizando la información recopilada con el digitalizador 3D, se registraron conjuntamente los datos MEG y las imágenes ponderadas T1-individuales y posteriormente se calculó el modelo directo. Se utilizó una plantilla MNI152-T1 con resolución espacial de 8- mm en cuatro casos en los que los escaneos anatómicos individuales no estaban disponibles. En segundo lugar, se empleó un algoritmo de formación de haces como modelo inverso. Este es uno de los algoritmos más utilizados para estimar las fuentes cerebrales a partir de los datos de los canales MEG y consiste en utilizar un conjunto diferente de pesos que se aplican secuencialmente a las ubicaciones de las fuentes (dipolos) para aislar la contribución de cada fuente a la actividad registrada por los canales MEG. para cada punto de tiempo 78,84,85.

Después de estimar las fuentes cerebrales de la señal registrada en los canales MEG, se estimó secuencialmente un Modelo Lineal General (GLM) para cada punto temporal en cada ubicación dipolo. En el primer nivel, el efecto principal de las condiciones memorizadas y novedosas, así como su contraste, se calculó de forma independiente para cada participante. A nivel de grupo, se llevaron a cabo pruebas t para cada ubicación de dipolo para obtener el efecto principal de tonal, atonal y su contraste calculado en todos los participantes agregados. Los GLM se estimaron de forma independiente tanto para datos thetonales como atonales y para ambas bandas de frecuencia.

Actividad cerebral que subyace al desarrollo de las secuencias musicales. Para determinar la evolución temporal de la actividad cerebral subyacente al reconocimiento de secuencias musicales, se estimaron SQM basadas en grupos para cinco ventanas de tiempo específicas que correspondían a cada uno de los cinco tonos que componen las secuencias musicales. Este procedimiento se llevó a cabo de forma independiente tanto para datos tonales como atonales y para ambas bandas de frecuencia. Por lo tanto, se calcularon diez MCS basados ​​en grupos para cada pieza musical (cinco tonos x dos bandas de frecuencia) sobre los resultados del análisis a nivel de grupo con un nivel alfa ajustado de 0.001 (=0.01 /10=0.001). Este procedimiento permitió la detección de grupos espaciales de fuentes cerebrales importantes que subyacen al reconocimiento de las secuencias musicales tonales y atonales. Para cada uno de los MCS, los datos se subpromediaron en la ventana de tiempo de interés (por ejemplo, la ventana de tiempo para el primer tono de las secuencias musicales) y luego se sometieron a 1000 permutaciones para construir una distribución de referencia de los tamaños máximos de grupos detectados en las secuencias permutadas. datos. Luego, utilizando el mismo procedimiento que con los canales MEG, los tamaños de conglomerados originales se compararon con la distribución de referencia y se consideraron significativos si su tamaño era mayor que el 99,9% de los tamaños máximos de conglomerados de los datos permutados.

Es importante destacar que se realizaron análisis adicionales para evaluar las diferencias entre los datos tonales y atonales al reconocer ensayos memorizados para las bandas de frecuencia lenta y rápida. Para cada participante, se calculó una prueba t (= 0.01) para cada ubicación de fuente y las cinco ventanas de tiempo correspondientes a cada tono musical, contrastando la actividad cerebral subyacente al reconocimiento de la música tonal versus atonal. Se corrigieron múltiples comparaciones por el uso de MCS basado en conglomerados, como se describió anteriormente. En este caso, se calcularon diez MCS (= 0.001, 1000 permutaciones) sobre los resultados significativos de la prueba t (cinco tonos × dos rangos de frecuencia).

Correlación entre las calificaciones de familiaridad y la actividad cerebral subyacente al desarrollo de las secuencias tonales. Examinamos si la familiaridad con el Preludio nº 1 en do mayor de JSBach, BWV 846, se correlacionaba con la actividad cerebral durante el reconocimiento de las secuencias tonales extraídas de la pieza. Fuera del escáner, se pidió a los participantes que calificaran su familiaridad con la pieza tonal en una escala del 1 al 7 (1="Nunca la escuché", 2="La escuché ocasionalmente", 3="A veces lo escucho", 4="Normalmente lo escucho", 5="Lo puse", 6="Lo puse frente a una audiencia", {{10} } "Yo lo enseñé").

Calculamos las correlaciones de Pearson entre las puntuaciones de familiaridad de los participantes y la actividad cerebral durante el reconocimiento de cada uno de los cinco tonos que comprenden las secuencias tonales memorizadas y corregimos las comparaciones múltiples utilizando MCS basado en grupos. Después de obtener los grupos espaciales que se correlacionaban significativamente (= 0.05) con las calificaciones de familiaridad de los participantes, los datos se subpromediaron en ventanas de cinco tiempos. Los vóxeles cerebrales significativos se mezclaron en el espacio y se midió el tamaño máximo del grupo. Luego, construimos una distribución de referencia de los tamaños máximos de conglomerados y comparamos los tamaños de conglomerados originales con la distribución de referencia. Los conglomerados se consideraron significativos sólo si su tamaño era mayor que el 95% del tamaño máximo de conglomerados de los datos permutados.

Estadística y reproducibilidad. Los análisis estadísticos para evaluar los niveles de CI y H de los estímulos emplearon pruebas t de muestras pareadas. Los datos de comportamiento se analizaron mediante dos ANOVA unidireccionales. Los datos del sensor MEG se analizaron mediante pruebas t de muestras pareadas y se corrigieron para comparaciones múltiples mediante MCS basado en grupos. El análisis del primer nivel (sujeto) para los datos fuente de MEG se calculó utilizando un GLM. El nivel de grupo se calculó mediante pruebas t de muestras pareadas y se corrigió para comparaciones múltiples con MCS basado en grupos. La relación entre los datos cerebrales y la familiaridad previa con la música se evaluó utilizando las correlaciones de Pearson y se corrigió para comparaciones múltiples mediante MCS basado en grupos. Los detalles de estos procedimientos se informan ampliamente en la sección Métodos. Los análisis involucraron a 71 participantes.

Referencias

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