Parte 2: Dinámica independiente de las actividades del EEG intracraneal espectral de baja, intermedia y alta frecuencia durante la formación de la memoria humana

Contacto: Audrey Huaudrey.hu@wecistanche.com

En general, la potencia inducida total fue significativamente diferente entre el hemisferio izquierdo y el derecho. Investigamos este efecto de lateralidad estimando los perfiles temporales del cambio de potencia media en cada ROI. Si bien hubo un efecto de lateralidad significativo en al menos una banda de frecuencia de cada ROI (Fig. 3A; estadística t, p < 0.05),="" el="" momento="" y="" la="" magnitud="" de="" este="" efecto="" fueron="" específicos="" de="" una="" marca="" en="" particular="" y="" roi.="" los="" perfiles="" temporales="" de="" la="" potencia="" inducida="" en="" la="" izquierda="" y="">

hemisferio derecho (Fig. 3A; rojo y azul, respectivamente) proporcionan otra firma espectral de áreas corticales particulares. El hemisferio tuvo un efecto sobre la potencia inducida en el tiempo (Fig. 3B; ANOVA de medidas repetidas, fase de codificación como factor dentro de los sujetos, F=17.01, p < 0.001="" ,="" df="3)." cuando="" se="" comparó="" la="" potencia="" total="" inducida="" entre="" las="" regiones="" del="" cerebro="" (posthoc="" tukey-kramer,="" p="">< 0,05),="" solo="" la="" corteza="" prefrontal,="" temporal="" inferior="" y="" visual="" mostró="" un="" efecto="" de="" lateralidad="" significativo="" (fig.="" 2c).="" el="" efecto="" en="" estas="" tres="" áreas="" fue="" significativo="" independientemente="" de="" la="" banda="" de="" frecuencia="" analizada.="" se="" esperaba="" una="" potencia="" significativamente="" mayor="" en="" las="" áreas="" prefrontal="" izquierda="" y="" temporal="" inferior="" dado="" el="" papel="" de="" estas="" áreas="" en="" el="" procesamiento="" de="" la="" información="">

También observamos un efecto de lateralidad en la diferencia entre palabras recordadas y olvidadas, también conocido como el subsiguiente.efecto memoria(Figura 3C). El poder inducido fue mayor en los ensayos con palabras que se recordaron posteriormente que en las que se olvidaron. En el hemisferio izquierdo, esta posteriormemoriaLa diferencia del efecto (SME) fue aumentando desde las regiones cerebrales más posteriores a las anteriores, alcanzando la magnitud máxima en la corteza prefrontal anterior. Las diferencias en el hemisferio derecho fueron relativamente bajas y mostraron un picomemoriaefecto en el MTL. Por lo tanto, el SME confirma las diferencias hemisféricas y la superposición en las mismas regiones cerebrales que mostraron el mayor efecto de lateralidad, incluida la corteza temporal inferior. Esto también destaca la importancia de estas áreas de mayor asociación enmemoriafunción. Esta tendencia no se encontró en el hemisferio derecho, sin embargo, es importante señalar que el SME más alto del hemisferio derecho se encontró en el MTL.

Los electrodos están separados por ubicación (incluido el hemisferio) y banda de frecuencia de actividad. El número de participantes de los que provienen se incluye en negrita. (FP – Polo Frontal, PFC – Corteza Prefrontal, Br – Área de Broca, LT – Temporal Lateral, MTL – Lóbulo Temporal Mesial, Par – Parietal Lateral, Pre – Precuneus, IT – Temporal Inferior, V – Visual, L – Hemisferio Izquierdo, R – Hemisferio Derecho).

Cistanche puede mejorar la memoria

3.3. Las actividades de baja, intermedia y alta frecuencia muestran distintas dinámicas espaciotemporales

De acuerdo con estudios previos (Burke et al., 2014a; Burke et al., 2013; Kucewicz et al., 2014, 2019), la potencia espectral inducida en esta tarea siguió una secuencia temporal de regiones cerebrales, mostrando aumento o supresión poder en momentos específicos de codificación de palabras (Fig. 4). Comparamos estas secuencias en los nueve ROI en las seis bandas de frecuencia relacionadas con las cuatro fases de la codificación de palabras (PRE: antes de que la palabra aparezca en la pantalla, EARLY: los primeros 800 ms de la presentación de la palabra, LATE: los segundos 800 ms de la presentación y POST - después de que la palabra desaparezca de la pantalla). Primero, confirmamos, teniendo en cuenta el ROI, el hemisferio y la banda de frecuencia, que la potencia espectral fue modulada significativamente por la fase dememoriacodificación (medidas repetidas ANOVA, F {{0}}.45, p < {{20}}{{30}}1,="" df="3)" .="" en="" cada="" banda,="" encontramos="" que="" la="" potencia="" alterna="" entre="" inducción="" y="" supresión="" relativas,="" pero="" el="" tiempo="" y="" las="" secuencias="" de="" roi="" eran="" diferentes="" en="" todo="" el="" espectro="" de="" frecuencia,="" como="" lo="" revelan="" los="" diferentes="" órdenes="" de="" etiquetas="" de="" roi="" en="" el="" eje="" y="" de="" la="" figura="" 4a.="" las="" actividades="" de="" frecuencia="" baja="" (theta),="" intermedia="" (alfa/beta)="" y="" alta="" (gamma)="" mostraron="" cada="" una="" un="" patrón="" distinto="" (fig.="" 4a).="" la="" potencia="" de="" frecuencia="" intermedia="" (alfa="" y="" beta)="" se="" mejoró="" principalmente="" en="" las="" fases="" previa="" y="" posterior="" a="" la="" codificación.="" por="" el="" contrario,="" la="" potencia="" de="" las="" bandas="" de="" baja="" y="" alta="" frecuencia="" se="" indujo="" en="" la="" fase="" de="" codificación="" temprana="" en="" dos="" secuencias="" de="" activación:="" primero="" al="" inicio="" de="" la="" palabra="" en="" las="" bandas="" theta="" y="" luego="" siguiendo="" el="" inicio="" en="" las="" frecuencias="" gamma.="" vimos="" patrones="" similares="" para="" las="" pruebas="" de="" palabras="" olvidadas,="" pero="" con="" magnitudes="" más="" bajas="" de="" cambio="" de="" potencia="" (fig.="" 2="" complementaria).="" hubo="" un="" efecto="" significativo="" de="" la="" banda="" de="" frecuencia="" (medidas="" repetidas="" anova="" f="18.06," p="">< 0.001,="" df="5)," de="" la="" región="" cerebral="" (anova="" f="15.57," p="">< 0.001,="" df="37)," y="" de="" la="" ubicación="" del="" hemisferio="" (anova="" f="72.72," p="">< 0.001,="" df="1)" en="" la="" latencia="" de="" potencia="" máxima.="" en="" las="" bandas="" gamma="" se="" observaron="" latencias="" más="" tempranas="" en="" el="" visual="" en="" comparación="" con="" las="" áreas="" corticales="" prefrontales="" (post-hoc="" tukey-kramer,="" p="">< 0,05),="" no="" así="" en="" las="" bandas="" theta="" (fig.="" 4b).="" los="" picos="" de="" alta="" potencia="" gamma="" ocurrieron="" significativamente="" más="" tarde="" que="" los="" picos="" theta="" (post-hoc="" tukey-kramer,="" p="">< 0.05)="" en="" las="" áreas="" corticales="" prefrontales="" (fig.="" 4c="" izquierda)="" pero="" no="" en="" las="" áreas="" visuales="" (fig.="" 4c="" derecha),="" donde="" los="" picos="" alfa/beta="" siguieron="" más="" tarde="" que="" los="" picos="" gamma="" altos.="" por="" lo="" tanto,="" las="" secuencias="" de="" la="" potencia="" inducida="" fueron="" diferentes,="" tanto="" entre="" las="" actividades="" de="" baja="" y="" alta="" frecuencia="" en="" las="" mismas="" áreas="" corticales="" como="" entre="" las="" áreas="" corticales="" en="" las="" mismas="" bandas="" de="" frecuencia.="" en="" un="" nivel="" más="" granular,="" investigamos="" el="" tiempo="" de="" latencia="" pico="" de="" cada="" electrodo="" trazado="" en="" las="" superficies="" del="" cerebro="" (fig.="" 5a)="" para="" confirmar="" la="" secuencia="" general="" de="" posterior="" a="" anterior="" (ver="" fig.="" 4a),="" particularmente="" en="" las="" bandas="" de="" frecuencia="" gamma.="" este="" patrón="" general="" solo="" se="" aplica="" a="" un="" subconjunto="" de="" electrodos="" en="" un="" área="" cortical="" dada.="" el="" patrón="" similar="" a="" un="" mosaico="" (ver="" fig.="" 2)="" de="" varias="" latencias="" máximas="" se="" observó="" a="" lo="" largo="" de="" la="" corteza.="" se="" observaron="" correlaciones="" significativas="" entre="" el="" pico="" de="" latencia="" y="" la="" posición="" anatómica="" (correlación="" de="" pearson)="" predominantemente="" en="" el="" eje="" anterior-posterior="" (fig.="" 5b),="" lo="" que="" proporcionó="" evidencia="" adicional="" para="" las="" secuencias="" anatómicas="" de="" las="" actividades="" espectrales="" inducidas.="" esta="" secuencia="" anatómica,="" así="" como="" el="" patrón="" tipo="" mosaico="" de="" activaciones="" de="" electrodos="" individuales,="" fue="" más="" evidente="" en="" las="" bandas="" theta="" baja="" y="" gamma="" alta="" (video="">

Dos secuencias de poder inducido durante palabras codificadas con éxito aparecen "moviéndose" a través del espacio cortical. La barra de tiempo en la parte superior e inferior cambia de negro a rojo para indicar la visualización de palabras.

Finalmente, para proporcionar una imagen completa de esta dinámica espaciotemporal a lo largo del espectro de frecuencia, interpolamos los valores de potencia inducida de todos los electrodos activos en una superficie cerebral promedio. El poder espectral se indujo predominantemente en las áreas corticales prefrontal anterior y visual posterior en las fases de codificación específicas para las actividades de frecuencia baja, intermedia y alta (Fig. 6 superior). El poder inducido se observó primero en las actividades theta de las áreas visuales antes del inicio de la palabra y luego justo después del inicio en las áreas prefrontales anteriores. Esta secuencia temprana de posterior a anterior de inducción de potencia theta fue seguida por una inducción secundaria de potencia gamma de alta frecuencia en la misma secuencia más tarde en la codificación de palabras. Estas dos secuencias de energía inducida se "mueven" a través del espacio anatómico en ambos hemisferios (Video 1). No se observó una secuencia análoga en las bandas alfa o beta (Suppl. Video 1). El poder alfa/beta se indujo en las mismas áreas posterior y anterior, pero predominantemente antes y después de la presentación de la palabra, lo que sugiere un papel más preparatorio o inhibidor en nuestro modelo propuesto de humanos.memoriacodificación (Fig. 6 abajo). Durante la preparación para la codificación de las palabras entrantes, las oscilaciones de frecuencia intermedia prevalecerían y serían seguidas por la inducción de potencia de baja frecuencia en las bandas theta a través del cerebro en el momento del inicio de la palabra. Los ritmos theta, a su vez, arrastrarían las áreas posterior y anterior para la inducción final de la alta frecuencia.

Fig. 4. Las actividades de frecuencia baja, intermedia y alta se organizan temporalmente en distintas secuencias de regiones cerebrales corticales. (A) Los cambios de potencia promedio estimados a partir de pruebas de recuperación correctas de todos los electrodos activos en una región cerebral dada del hemisferio izquierdo se ordenan desde la primera hasta la última latencia máxima (las líneas discontinuas separan las diferentes fases de la latencia).memoriacodificación). Note secuencias consistentes de activación en las bandas de frecuencia theta, alfa/beta y gamma. Las áreas enumeradas en los ejes y están ordenadas según el pico más temprano y, por lo tanto, son específicas para cada banda de frecuencia. (B) El resumen de los rangos de latencia media (comparación media ANOVA post hoc) en el momento de la presentación de la palabra (0 corresponde al inicio) muestra una inducción de potencia gamma significativamente más temprana en las áreas FP más anteriores (negro) en relación con el áreas más posteriores (rojo; p < 0.05,="" 8="" prueba="" de="" tukey-kramer),="" y="" un="" patrón="" opuesto="" de="" la="" potencia="" theta="" inducida="" anteriormente="" en="" el="" área="" v="" posterior="" en="" relación="" con="" las="" regiones="" cerebrales="" más="" anteriores="" (consulte="" la="" fig.="" 2="" para="" las="" etiquetas="" ).="" (c)="" las="" regiones="" anterior="" y="" posterior="" del="" cerebro="" muestran="" patrones="" análogos="" de="" actividades="" gamma="" durante="" el="" tiempo="" de="" codificación="" de="" palabras,="" primero="" en="" lo="" visual="" y="" luego="" progresivamente="" en="" las="" áreas="" de="" la="" corteza="" prefrontal="" de="" orden="" superior="" (burke="" et="" al.,="" 2014a;="" kucewicz="" et="" al.="" al.,="" 2019).="" se="" propone="" que="" el="" modelo="" vincule="" la="" dinámica="" de="" actividades="" espectrales="" particulares="" con="" los="" procesos="" cognitivos="" asociados="" involucrados="" en="" la="" anticipación,="" atención="" y="" codificación="" de="" los="" estímulos="">

4. Discusión

Las distribuciones anatómicas y temporales separadas de las actividades espectrales de baja, intermedia y alta frecuencia en la corteza humana son los principales hallazgos de este trabajo, junto con el modelo holístico simplificado resultante de la dinámica de poder espectral asociada con la actividad humana.memoriacodificación Debido a la gran cantidad de participantes y electrodos, implantados en todas las regiones corticales, la grabación desde sitios discretos y espacialmente distintos en 39 áreas de Brodmann como sea posible. Con la excepción de la corteza visual, dentro de cualquier área cortical, la mayoría de los sitios de los electrodos mostraron actividad inducida por la tarea solo en una o dos bandas del espectro de frecuencia. Al mismo tiempo, se encontraron actividades en las seis bandas en todos los sitios dentro de un área dada, produciendo un patrón de "mosaico" de actividades theta, alfa, beta y gamma registradas en sitios corticales específicos. Cada sitio podría verse como un mosaico pequeño del mosaico con un color específico correspondiente a una banda particular, como se visualiza en las gráficas de la superficie del cerebro de la Fig. 2. Nuestros resultados están de acuerdo con la visión espectral de huellas dactilares (Siegel et al., 2012) de que el procesamiento en un sitio cortical dado se caracteriza por actividades neuronales específicas, como se demostró previamente en los estudios MEG y EEG (Fellner et al., 2019; Keitel y Gross, 2016). Varias actividades espectrales se distribuyeron escasamente en cualquier región cortical en proporciones más o menos iguales, a pesar de las diferencias sutiles, por ejemplo, relativamente más actividades de banda gamma en la corteza prefrontal. Este patrón general de distribución escasa y heterogénea explicaría la observación de una "inclinación espectral" de potencia de banda ancha en todas las frecuencias (Burke et al., 2015; Voytek y Knight 2015; Kilner et al., 2005; Miller et al., 2014). ; Herweg et al., 2020) cuando se promediaron juntas las actividades de múltiples sitios en un área cerebral determinada. Como resultado, la potencia de baja frecuencia (<30 hz)="" is="" typically="" decreased="" and="" high-frequency="" power="" (="">30 Hz) se incrementa con la activación del área cortical en una tarea determinada. Esta inclinación de banda ancha en la potencia espectral se puede resolver en huellas dactilares espectrales específicas al nivel de los sitios de electrodos individuales. Uno podría ir aún más lejos y preguntarse qué tan resuelta está esta distribución espectral y si todavía se puede observar en el nivel de los sitios de microelectrodos. Nuestro estudio se limitó a múltiples macrocontactos que se agruparon de diferentes sujetos: grabaciones de alta densidad de

Se requerirían múltiples macro y microelectrodos implantados en sujetos individuales (Kucewicz, Berry, Worrell capítulo en (Lhatoo et al., 2019)) para abordar estas preguntas más a fondo y dilucidar las actividades neuronales que subyacen a nuestro mosaico informado de huellas dactilares espectrales.

Las seis bandas de frecuencia estaban representadas de manera similar en la corteza, según lo cuantificado por la proporción relativa de sitios de electrodos que registraban actividades theta, alfa/beta y gamma. Aunque la activación de la tarea cortical se asoció típicamente con cambios espectrales en las bandas de frecuencia theta y gamma (Miller et al., 2014; Greenberg et al., 2015; Osipova et al., 2006; Solomon et al., 2017; Burke et al. ., 2013; Kucewicz et al., 2014), encontramos el mismo o mayor número de sitios de electrodos activos en las bandas alfa y beta. Las oscilaciones en estas bandas de frecuencia se relacionaron previamente con procesos anticipatorios o incluso inhibitorios que preceden a las activaciones de tareas (Spitzer y Haegens, 2017; Engel y Fries, 2010). En comparación con las actividades gamma posteriores al estímulo relacionadas con el procesamiento sensorial, las actividades alfa y beta se informaron antes del inicio del estímulo y fueron moduladas por la atención (van Ede et al., 2014; Bauer et al., 2014). Nuestros resultados confirman los diferentes tiempos de inducción de energía alfa y beta, que ocurren principalmente antes y después del período de presentación de palabras en la pantalla. Estos se observaron en áreas anatómicas que se superponían con la potencia gamma y theta inducida durante la presentación de palabras. Por lo tanto, el patrón espaciotemporal del poder espectral confirmó los distintos roles desempeñados por las actividades theta y gamma, así como por las actividades alfa y beta.

También se encontró que las bandas de frecuencia theta mostraban un perfil de cambios espaciotemporales que era distinto de las actividades gamma. Se sabe que el poder inducido por la tarea en la banda gamma alta se organiza en una secuencia jerárquica alta de regiones cerebrales activadas primero en las áreas sensoriales posteriores y luego en la corteza prefrontal y temporal asociativa más anterior (Kucewicz et al., 2019, 2014). ,). Esta secuencia de posterior a anterior de alto poder gamma inspiró un modelo de dos etapas dememoria(Burke et al., 2014a) para distinguir las fases sensoriales tempranas y semánticas tardías del procesamiento de palabras. El poder theta también se informó en las mismas áreas que preceden a la activación gamma (Burke et al., 2013). Nuestro análisis reciente mostró que esta activación jerárquica desde las áreas sensoriales posteriores a los sistemas semánticos anteriores se propaga continuamente a lo largo de las corrientes de procesamiento semántico y visual ventral, terminando en la corteza prefrontal ventrolateral del área del habla de Broca y el polo frontal (Kucewicz et al., 2019). Aquí, observamos un patrón de poder inducido "similar a un mosaico" observado a través de la corteza en la secuencia de posterior a anterior que era diferente para las actividades theta y gamma (Video 1). En primer lugar, se indujo una secuencia temporal de picos theta en el momento del inicio del estímulo, en contraste con la secuencia de picos gamma que siguen al inicio. Además, las latencias más cortas de los picos de potencia theta inducidos se localizaron en las áreas prefrontal y de Broca incluso antes de la corteza visual. Los picos de potencia gamma, por otro lado, revelaron las latencias más cortas en la corteza visual y las más largas en el área de Broca, la corteza prefrontal y el polo frontal. Por lo tanto, tanto el tiempo como la secuencia anatómica de las áreas corticales fueron diferentes para la potencia inducida en las bandas theta y gamma. Esto sugiere que las actividades de baja y alta frecuencia se inducen de forma independiente, desempeñando diferentes papeles en el procesamiento de estímulos. Sigue siendo una pregunta abierta si esta secuencia de potencia máxima en nuestro estudio está relacionada de alguna manera con las ondas viajeras reales evidentes en el análisis de fase espectral (no potencia) de las oscilaciones theta y alfa (Zhang et al., 2018), que confirmó la direccionalidad general de posterior a anterior de las ondas corticales locales. Ese estudio se centró en ubicaciones corticales discretas más locales de propagación de fase theta lenta, theta alta o alfa, que es diferente de las secuencias de potencia más globales en un amplio rango de frecuencia estudiado aquí. Otra forma posible de analizar la direccionalidad de la amplitud espectral o los cambios de potencia sería usar correlaciones cruzadas entre pares de sitios de electrodos (Adhikari et al., 2010). Aquí, nos enfocamos en el patrón similar a un mosaico independiente de inducciones de potencia secuenciales en diferentes bandas de frecuencia para el beneficio de un modelo holístico simplificado.

Resumimos esta imagen holística de las actividades neuronales de baja, intermedia y alta frecuencia en un modelo simplificado de la dinámica espaciotemporal relativa durantememoriacodificación (ver Fig. 6). Las oscilaciones alfa y beta dominaron en la fase inicial de presentación previa al estímulo potencialmente relacionadas con procesos anticipatorios y atencionales en las áreas sensorial posterior y de asociación anterior. Luego se inducen actividades theta en estas áreas, proponemos, en preparación para el procesamiento de estímulo esperado alrededor del momento de la presentación.

Las actividades gamma finalmente se inducen en respuesta a la presentación del estímulo en una secuencia del flujo de procesamiento desde la corteza visual hasta las áreas prefrontales. Esta visión integral de la dinámica relativa de estas actividades se puede capturar mejor utilizando todas las dimensiones de la escala espectral, el espacio anatómico y el tiempo de procesamiento del estímulo (ver Supl. Video 1). Los roles funcionales de estas distintas activaciones espectrales no son objeto de este estudio, aunque son congruentes con los procesos de anticipación, atención, preparación y percepción propuestos en la literatura. En general, el espectro de baja frecuencia domina en las primeras fases de preparación y recepción de información de estímulo, mientras que la última fase de codificación de la información presentada se caracteriza por actividades gamma cuando la potencia de baja frecuencia vuelve a la línea de base o incluso se suprime. La observación de que las actividades de baja y alta frecuencia no se indujeron al mismo tiempo no tendría por qué descartar una posible interacción entre frecuencias. Por ejemplo, los estallidos de energía gamma inducida que se describieron previamente en humanos y primates no humanos (Kucewicz et al., 2014, 2017; Lundqvist et al., 2016, 2018), entendidos en marcos de varios modelos como theta-gammamemoriaamortiguador (Lisman y Jensen, 2013), aún se conciliaría con nuestra dinámica espaciotemporal independiente informada. Nuestros resultados no muestran evidencia de interacciones amplitud-amplitud. Sin embargo, las interacciones fase-fase o fase-amplitud entre las actividades de baja y alta frecuencia (Canolty et al., 2006) todavía son posibles y podrían explicar el límite de capacidad de los elementos recordados (Kamiński et al., 2011), que se observó también en nuestro estudio de recuerdo libre. En conclusión, nuestro modelo muestra que la potencia espectral en los tres rangos de frecuencia se induce independientemente en el espacio anatómico y el tiempo dememoriaformación, pero esto no excluye interacciones de fase entre actividades en estos rangos, que estaban más allá del alcance de este estudio.

La dinámica neuronal difería entre los dos hemisferios, revelando diferentes perfiles de poder espectral, particularmente en la corteza prefrontal y temporal. Las cortezas prefrontal lateral e inferotemporal mostraron el mayor efecto de lateralidad y SME con más poder en el hemisferio izquierdo, mientras que la corteza visual tuvo más poder en el hemisferio derecho. En general, esta asimetría hemisférica se encontró en varios grados y en al menos una banda de frecuencia en cada región del cerebro. Las huellas dactilares espectrales eran, pues, específicas del hemisferio. Una posible razón de esta asimetría es un compromiso diferencial en los procesos de codificación y recuperación. De acuerdo con el modelo HERA (codificación hemisférica/asimetría de recuperación), esperaríamos que las actividades cerebrales durante la codificación fueran más fuertes en el hemisferio izquierdo que en el hemisferio derecho y que sucediera lo contrario para la recuperación (Buckner et al., 1996; Rugg et al., 1996; Fletcher et al., 1998b, 1998a; Grady et al., 1998). Por lo tanto, no sorprende que se encontrara un mayor poder inducido en la corteza prefrontal lateral izquierda y temporal inferior, especialmente en una tarea verbal con palabras. Si bien un análisis complementario del poder inducido durante la recuperación de palabras recordadas estuvo más allá del alcance de este estudio, otros informaron en la época de recuerdo de la misma tarea más poder theta en el temporal derecho y más poder gamma en las áreas de la corteza prefrontal y temporal izquierda. (Burke et al., 2014a). Estudios previos con diferentes tareas (Tulving et al., 1994; Fletcher et al., 1997) asociaron la corteza prefrontal derecha con episodios episódicos.memoriarecuperación, y la corteza prefrontal izquierda con codificación. Por lo tanto, la activación preferencial de la corteza prefrontal izquierda durante la codificación en nuestra tarea puede explicarse tanto dentro del modelo HERA como por la serialización de los estímulos utilizados (Golby, 2001). Este último podría estudiarse más a fondo con la determinación del dominio del idioma para cada sujeto, lo que no fue posible en nuestro estudio con información disponible para solo 4 sujetos (Tabla complementaria 1). Obtener y compartir esta información en grandes proyectos multicéntricos es un desafío, y los estudios futuros deberán abordar esta limitación. Sin embargo, en términos de las hipótesis probadas en nuestro estudio, estos efectos brindan más apoyo para actividades espectrales independientes en los dos hemisferios de áreas corticales particulares.

La influencia de la fisiopatología de la epilepsia sobre el efecto de lateralidad o las estimaciones del poder espectral, en general, solo puede minimizarse pero no eliminarse en esta población de pacientes. Se asumió que los canales de electrodos que mostraban actividades epileptiformes en las áreas generadoras de convulsiones se excluyeron del análisis durante la selección automatizada de electrodos activos, un beneficio adicional del método de selección (Saboo et al., 2019). Aunque se demostró que la aparición de actividades epileptiformes estaba relacionada conmemoriaprocesamiento en distintas fases y ubicaciones anatómicas (Matsumoto et al., 2013; Horak et al., 2017), es muy poco probable que estas actividades patológicas ocurran consistentemente en fases específicas dememoriacodificar y sesgar así las estimaciones de potencia utilizadas para seleccionar electrodos activos. Por lo tanto, la lateralidad o lamemoriaSe supone que los efectos informados aquí se ven afectados mínimamente.

de verbalmemoriaTareas. En nuestra tarea verbal, las áreas corticales con mayor efecto de lateralidad fueron también las que revelaron un altomemoriaefecto Como se discutió anteriormente, el fuerte efecto de lateralidad puede deberse a la lateralización del lenguaje en el hemisferio izquierdo, como se esperaría en la mayoría de la población general. En la corteza temporal y prefrontal izquierda, el poder espectral inducido en los ensayos con palabras que se recordaron posteriormente fue mayor que en aquellos con palabras que se olvidaron. Este efecto de memoria posterior aumentó gradualmente en magnitud con áreas corticales anteriores sucesivamente más. Estudios previos de neuroimagen y electrofisiológicos encontraron estamemoriaefecto ser el más alto en las cortezas prefrontal lateral y temporal durante similares, verbalmemoria(Wagner et al., 1998; Long et al., 2010, 2014; Kucewicz et al., 2019; Kim, 2011; Burke et al., 2013; Sederberg et al., 2003). Nuestra reciente investigación de lamemoriaEl efecto en la misma tarea localizó la mayor magnitud en la corteza prefrontal ventrolateral izquierda cerca del área de Broca y la corteza occipitotemporal izquierda (Kucewicz et al., 2019). En conjunto, las áreas corticales identificadas con la mayor potencia inducida y lateralidad hemisférica en la tarea se superponen con la localización de lamemoriaefecto en esta tarea verbal. Este patrón puede ser específico de las tareas de memoria verbal, lo que sugiere que está impulsado por la lateralización del procesamiento del lenguaje, pero no necesariamente.memoriaformación.

A pesar de su conocida implicación en declaracionesmemoriafunción (Beason-Held et al., 1999; Zola-Morgan et al., 1994; Parkinson et al., 1988; Squire y Zola-Morgan, 1991), MTL y el hipocampo tenían un número relativamente bajo de electrodos activos, el magnitud de la potencia espectral inducida y efecto de lateralidad. Una de las razones de este hallazgo es una distribución más escasa de las actividades del hipocampo que en el neocórtex, lo que podría resultar en una potencia inducida efectivamente menor registrada en cualquier electrodo de macrocontacto. Las escasas actividades neuronales de microcontacto serían promediadas por las áreas no activas circundantes, en comparación con las áreas corticales mapeadas topográficamente. Otra razón es que la tarea en sí puede comprometer menos el MTL que una tarea de memoria más espacial o episódica. Se esperaría que recordar la secuencia de palabras en la lista aumentara la participación del hipocampo en la tarea. Una mayor contribución neocortical a esta tarea explicaría nuestros informes de mejor desempeño en esta tarea con estimulación en la corteza temporal lateral (Kucewicz et al., 2018a; Ezzyat et al., 2018). La estimulación en MTL fue

Fig. 6. La distribución anatómica de las actividades de baja y alta frecuencia revela secuencias temporales independientes de potencia espectral de posterior a anterior. (Arriba) Los gráficos promedio de la superficie cerebral resumen la potencia interpolada de todos los electrodos activos en cuatro puntos de tiempo seleccionados de los períodos de codificación anterior, inicial, tardía y posterior a la palabra (el fondo gris indica la presentación de la palabra en la pantalla). Observe patrones análogos de la distribución anatómica para las actividades de frecuencia baja (theta), intermedia (alfa/beta) y alta (gamma), especialmente en las áreas visual posterior y prefrontal interior. (Abajo) Modelo de activación independiente de la potencia de baja y alta frecuencia que se "mueve" desde las áreas corticales posteriores a las anteriores durante la presentación de palabras, precedida y seguida por la activación de las bandas alfa y beta de frecuencia intermedia fuera del período de codificación de palabras. Las flechas rojas indican las direcciones de las secuencias (para la interpretación de las referencias al color en la leyenda de esta figura, se remite al lector a la versión web de este artículo).

se encontró que tiene un efecto opuesto (Kucewicz et al., 2018b; Jacobs et al., 2016), lo que sugiere diferentes roles para las dos estructuras en esta tarea. Y dados los informes de lo contrario, donde el rendimiento mejoró con la estimulación MTL (Suthana y Fried, 2014; Fell et al., 2013), los roles y los resultados también pueden diferir con cambios sutiles dentro de la estructura.

El mapeo de las actividades neuronales que son fundamentales para la codificación de la memoria guía el desarrollo y la orientación de la modulación cerebral, por ejemplo, con la estimulación eléctrica directa, con fines terapéuticos y de investigación. De la multitud de actividades espectrales que se inducen en varios momentos y ubicaciones anatómicas, es necesario identificar posibles objetivos para la modulación. Nuestro mapa holístico y modelo de actividades espectrales independientes y sus diversos derivados, incluida la lateralidad o el efecto de memoria, ofrecen biomarcadores simples y accesibles para nuevas tecnologías de interfaz cerebro-computadora. Dichos biomarcadores se pueden computar rápidamente para mapear las regiones, los tiempos y los estados del cerebro para modular las actividades cerebrales que subyacen a la memoria y otras funciones cognitivas. Por ejemplo, se pueden usar para determinar las actividades neuronales relacionadas con la mejora de la memoria (Kucewicz et al., 2018b), para predecir estados de memoria para la estimulación cerebral y rescatar pruebas de codificación deficientes (Ezzyat et al., 2017) o activar la modulación en línea. en un diseño de circuito cerrado para estimulación eléctrica sensible (Ezzyat et al., 2018). Por lo tanto, los biomarcadores espectrales pueden ser útiles para desarrollar y optimizar las tecnologías emergentes y las nuevas terapias para mapear y restaurar las funciones de la memoria.

VSM escribió el manuscrito y analizó los resultados. KVS preprocesó los datos y desarrolló la metodología. CT contribuido al procesamiento y análisis de datos. ML y TPT procesaron y analizaron los datos de imágenes de mapeo cerebral. PN y VK contribuyeron al procesamiento y análisis de datos. VAG diseñó el estudio. MTK diseñó el estudio y escribió el manuscrito. Todos los autores contribuyeron a la edición del manuscrito y al análisis y/o interpretación de los datos.

Declaración de disponibilidad de datos

Este trabajo fue apoyado por la subvención de la Agencia de Proyectos de Investigación Avanzada de Defensa llamada: "Restauración de la Memoria Activa (RAM)" bajo el Acuerdo de Cooperación N66001-14-2-4032, como parte de la iniciativa BRAIN (Investigación del Cerebro a través del Avance de Neurotecnologías Innovadoras). Los datos sin procesar utilizados para este análisis se pueden solicitar en el sitio web del proyecto (http://memory.psych.upenn.edu/RAM). Los puntos de vista, las opiniones y/o los hallazgos contenidos en este material pertenecen a los autores y no deben interpretarse como que representan los puntos de vista o las políticas oficiales del Departamento de Defensa o del Gobierno de los EE. UU. El código utilizado para identificar electrodos activos se puede encontrar en https://github.com/kvsaboo/TaskActiveElectrodeIdentification. Gráficas de violín generadas con código escrito originalmente por Holger Hoffmann y disponible en el intercambio de archivos de MATLAB (https://www.mathworks.com/matlabcentral/fileexchange/45,134- violin-plot). Otros códigos estaban disponibles a pedido.

Video 1. Una secuencia temprana de posterior a anterior de inducción de bajo poder theta es seguida por una inducción secundaria de alto poder gamma durante la codificación de palabras.

Expresiones de gratitud

Cindy Nelson y Karla Crockett colaboraron en el reclutamiento de participantes y la recopilación de datos. Este trabajo no sería posible sin el esfuerzo dedicado y la participación de los participantes y sus familias. Los conjuntos de datos de acceso abierto se recopilaron originalmente como parte de un proyecto de la Iniciativa BRAIN llamado Restauración de la memoria activa (RAM) financiado por la Agencia de proyectos de investigación avanzada de defensa (DARPA; Acuerdo de cooperación N66001–14–2–4032). Esta investigación fue apoyada por la subvención del Primer Equipo de la Fundación para la Ciencia Polaca cofinanciada por la Euro-

Unión Europea bajo el Fondo Europeo de Desarrollo Regional (Subvención No. POIR.04.04.00-00-4379/17).

Materiales complementarios

Puede encontrar material complementario asociado con este artículo, en la versión en línea, en doi:10.1016/j.neuroimage.2021.118637.

Referencias

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