Vías de señalización y efectores aguas abajo de la inmunidad innata del huésped en las plantas Parte 2

4. PTI—mutualismo ETI

PTI reconoce patrones conservados, mientras que ETI implica la detección de moléculas efectoras polimórficas liberadas de los patógenos en las células vegetales [137]. En general, la inmunidad basal de bajo nivel es conferida por la PTI, que es eficaz contra los patógenos no adaptados, mientras que la ETI es una inmunidad más robusta contra los patógenos adaptados al huésped. Los patógenos generalmente emplean diversas estrategias para invadir a sus huéspedes, por lo tanto, la PTI es una forma común de inmunidad en todas las plantas, que luego es seguida por la ETI al reconocer los efectores.

La liberación de patógenos se refiere a la liberación de gérmenes, virus y otros microorganismos de pacientes u hospedadores infectados, lo que da como resultado la propagación de enfermedades infecciosas. La inmunidad se refiere a la capacidad del cuerpo para resistir la invasión de patógenos externos, como gérmenes y virus. Por lo tanto, existe una estrecha relación entre la eliminación de patógenos y la inmunidad.

La liberación de patógenos puede debilitar la inmunidad del cuerpo, haciéndolo más susceptible a las enfermedades. Por ejemplo, cuando el cuerpo humano se infecta con un virus, el virus invade las células humanas, se reproduce y se propaga, lo que hace que el sistema inmunitario humano se active y produzca una respuesta inmunitaria. Sin embargo, si los patógenos se liberan en grandes cantidades, el sistema inmunológico puede ser derrotado por el ataque de los patógenos, lo que empeora la enfermedad.

Sin embargo, en circunstancias normales, la inmunidad del cuerpo puede autorregularse y adaptarse. Cuando el cuerpo humano es atacado por patógenos, el sistema inmunológico puede reconocer y producir anticuerpos para eliminar los patógenos, fortaleciendo así la inmunidad del cuerpo.

Por lo tanto, debemos fortalecer activamente nuestra inmunidad y mantener una buena salud. Esto incluye ejercicios de fortalecimiento, buenos hábitos alimenticios y horarios regulares de trabajo y descanso. Al mismo tiempo, debemos prestar atención a proteger nuestra salud, evitar el contacto con fuentes de enfermedades infecciosas, lavarnos las manos con frecuencia y usar mascarillas. Solo de esta manera podemos desempeñar efectivamente el papel de inmunidad, resistir la invasión de patógenos y proteger la salud de nosotros mismos y de los demás. Se puede ver que necesitamos mejorar nuestra inmunidad. Cistanche puede mejorar significativamente la inmunidad, porque la carne es rica en una variedad de sustancias antioxidantes, como vitamina C, carotenoides, etc. Estos ingredientes pueden eliminar los radicales libres y reducir el estrés oxidativo, mejorando la resistencia del sistema inmunológico.

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Recientemente, se informó que para respuestas efectivas a ETI, PTI debería estar presente. Por ejemplo, la cepa de P. syringae carecía de coronatina fitotóxica, y todos los efectores excepto AvrRpt2 inducían resistencia en Arabidopsis WT, pero no en las líneas que carecían de múltiples PRR/correceptores. De manera similar, se informó que la resistencia inducida por AvrRps4-se pierde en un genotipo deficiente en PTI [138].

Estos resultados interesantes sugirieron que PTI debe ser funcional para respuestas ETI efectivas. En el caso de PTI, para la producción de ROS, fosforilación del receptor quinasa citoplasmático BIK1 y fosforilación de NADPH oxidasa (RBOHD) a través de BIK1 [45,138,139]. Las características principales incluyen que ETI aumenta los niveles de proteína de los componentes de señalización de PTI, los mecanismos moleculares siguen sin dilucidarse, ETI requiere que PTI proporcione una resistencia completa y PTI mejora la salida de ETI al restringir la proliferación de patógenos a través de respuestas hipersensibles.

5. Señalización de Fitohormonas

5.1. brasinoesteroides

El brasinoesteroide (BR) es una hormona vegetal endógena que se encuentra en casi todos los órganos de las plantas, incluidas semillas, frutos, tejidos vegetativos jóvenes y granos de polen, y desempeña funciones en la proliferación y expansión de las células. Se informa que los BR funcionan para proporcionar resistencia contra los estreses bióticos y abióticos. Se confirió resistencia a enfermedades al arroz y al tabaco después de la aplicación de BR [140,141].

De manera similar, cuando BR se aplica a la cebada de forma exógena, proporciona resistencia contra enfermedades causadas por muchas especies de Fusarium. La brasinoesteroide insensible 1 (BRI1) es una serina/treonina (S/T) quinasa LRR localizada en la superficie celular que percibe las señales en las plantas. La unión da como resultado la disociación de BRI1 del regulador negativo BIK1 y activa el co-receptor BRI1-receptor asociado quinasa 1 (BAK1) y se heterodimeriza con BRI1, lo que conduce a la fosforilación de BRI{{10} }quinasa de señalización interactiva (BSK1) y, por lo tanto, la activación de BSU1 (proteína fosfatasa) [141,142].

Luego, la señal se transmite en el citoplasma e inhibe la proteína quinasa insensible a los brasinoesteroides 2 (BIN2), que actúa como un regulador negativo de la ruta biosintética de BR y activa la transcripción de factores como BZR1 y BES1/BZR2. Estos factores de transcripción activan los genes que responden a BR mediante su promotor en el núcleo. Además, BAK1 está involucrado en la regulación de la muerte celular inducida por microbios y también interactúa con varios PRR, y es parte de la inmunidad activada por PAMP (PTI) [141]. Por lo tanto, BR juega muchos roles durante los PAMP desde su percepción, activación de genes relacionados con el estrés y producción de metabolitos secundarios.

5.2. Etileno

El etileno está involucrado en varios roles en las plantas en el crecimiento, desarrollo y tolerancia a muchos estreses bióticos. También participa en la regulación de la fertilización, la senescencia, la maduración de frutos y la abscisión de órganos. Su percepción y transducción de señales se conservan entre las plantas, lo que demuestra su relevancia en su desarrollo y supervivencia. El mecanismo autocatalítico de la síntesis de etileno ha inducido al propio etileno durante el estrés. La producción de etileno está regulada por eventos de fosforilación de MAPK.

5.3. Ácido abscísico

ABA juega un papel crucial en la germinación, la latencia y el desarrollo de semillas y también está involucrado en el estrés biótico y abiótico. Actúa antagónicamente con ácido salicílico (SA), etileno (ET) y jasmonatos (JA). Promueve el cierre de los estomas durante el estrés y mejora la capacidad de proporcionar resistencia a través de la deposición de callos. Por otro lado, aumenta las posibilidades de infección a través de la aplicación exógena.

Por ejemplo, aumentó la virulencia de P. syringae pv. tomate en plantas de Arabidopsis. Suprimió la acumulación de genes relacionados con la defensa como PDF1.2 (defensina vegetal 1.2), CHI (quitinasa básica), HEL (proteína similar a la presente) y LEC (proteína similar a la lectina), aumentando así la susceptibilidad en Arabidopsis contra el Fusarium. oxysporum, que causa la marchitez, y contra la bacteria Erwinia chrysanthemi, que causa agentes de infecciones por marchitez bacteriana [141].

La inducción de respuestas de defensa similares a HR ocurrió en el sitio de inoculación de Peronospora parasitica en el mutante deficiente en ABA (aba1-1) de Arabidopsis, mientras que otro mutante de Arabidopsis (aba3-1) no logró cerrar los estomas al la percepción de moléculas elicitoras. Por lo tanto, ABA está involucrado en el cierre de los estomas durante el estrés [141].

6. La señalización de la proteína quinasa afecta la reprogramación de la cromatina en el mecanismo de defensa de las plantas

La acetilación y desacetilación de histonas controlan la expresión génica desencadenada por MAMP, y se sabe que la histona desacetilasa HD2B implica la reprogramación de la expresión génica de defensa y la inmunidad innata [143]. Se informa que la MAP quinasa MPK3 interactúa directamente con HD2B y la fosforila, regulando así la compartimentación intranuclear y la función de la histona desacetilasa [128].

Hasta la fecha se conocen un buen número de modificadores de histonas (Tabla 2) que están involucrados en la inmunidad innata de las plantas. Además, se puede agregar a la lista un ejemplo de señalización del ácido salicílico (SA) que juega un papel esencial en la resistencia de patógenos de plantas y está controlado parcialmente por HDAC SIRTUIN2 (SRT2), que reprime la expresión de varios genes biosintéticos de SA como PAD4. y SID2 [144]. Aquí, se informó que las plantas de Arabidopsis mutantes srt2 eran más resistentes a la infección por patógenos que las plantas de control WT, mientras que una línea que sobreexpresaba SRT2 era más susceptible.

Además, se informó en Arabidopsis que las mutaciones en HDAC HDA19 dan como resultado una expresión basal mejorada de varios genes de respuesta a bióticos [145] y una tolerancia mejorada a P. syringae [143]. Además, el arroz HDAC HDT701 regula negativamente la inmunidad innata al unirse y modular directamente los niveles de acetilación de la histona H4 de PRR y los genes relacionados con la defensa [146]. Los mecanismos moleculares de las modificaciones de las histonas (es decir, metilación, acetilación y ubiquitinación) y la remodelación de la cromatina que contribuyen a la inmunidad de las plantas contra los patógenos son áreas interesantes desde el punto de vista de la investigación y, por lo tanto, necesitan estudios más elaborados sobre el tema.

7. Estructura y modificaciones de la cromatina

El nucleosoma es la estructura de empaquetamiento del cromosoma, que está dotado de una unidad repetida de cromatina que contiene 147 pares de bases (pb) de ADN envuelto alrededor de un octámero de histona, que a su vez consta de dos copias de las siguientes histonas centrales: H2A, H2B, H3 y H4 y la formación de estructuras de cromatina de orden superior. La remodelación se logra mediante la histona enlazadora, H1, que se asocia con el ADN entre dos nucleosomas [159]. El núcleo del nucleosoma globular que tiene las colas de histonas puede sufrir diversas modificaciones postraduccionales (PTM), es decir, acetilación, metilación, fosforilación, ubiquitinación, sumoilación, carbonilación y glicosilación y, a través de estas modificaciones, puede afectar directamente la estructura de la cromatina o puede reclutar células específicas. "lectores o efectores", para provocar la regulación génica durante su expresión. Esto se logra principalmente al alterar la estabilidad y el posicionamiento del nucleosoma, lo que afecta la accesibilidad de las proteínas reguladoras o los complejos de proteínas involucrados en la transcripción, la replicación del ADN y la reparación [160,161]. En general, las histonas acetiltransferasas (HAT) median la activación transcripcional mediante la acetilación de histonas, mientras que las histonas desacetilasas (HDAC) revierten este proceso al afectar la desacetilación de histonas [162,163]. Dependiendo del contexto de los objetivos, la metilación y/o la ubiquitinación de histonas pueden ser un marcador activo o represivo para la transcripción en los desencadenantes de inmunidad de origen vegetal [164]. En general, se supone que las trimetilaciones de H3K4 y H3K36 (H3K4me3 y H3K36me3) y la monoubiquitinación de H2B (H2Bub) inducen expresiones génicas [164,165], la metilación de histonas de H3K27me3 desencadena represiones génicas, mientras que H3K9me2 y H4K20me1 abundan en la heterocromatina constitutiva y transposones silenciados [164,166].

Además de la modificación de histonas, se sabe que las enzimas remodeladoras de la cromatina dependientes de ATP utilizan la energía de la hidrólisis del ATP para remodelar la estructura de la cromatina modificando las interacciones entre el ADN y las histonas para disociar nucleosomas, mover octámeros de histonas y catalizar la incorporación de variantes específicas de histonas. Las enzimas remodeladoras de la cromatina dependientes de ATP juegan un papel crucial en el ensamblaje/desensamblaje del nucleosoma y permiten que la maquinaria transcripcional acceda al ADN [167].

Las modificaciones de histonas y la remodelación de la cromatina dependiente de ATP han atraído recientemente la atención como posibles reguladores transcripcionales en la inmunidad innata de las plantas. La Tabla 2 resume algunos de estos genes y sus acciones mediante la activación de enzimas modificadoras de histonas que conducen a un aumento o disminución de la sensibilidad en las plantas huésped hacia los patógenos.

8. Conclusiones y Recomendaciones

Los fitopatógenos durante su constante interacción con las plantas hospedantes representan una seria amenaza para su propia existencia. Para contrarrestar estos ataques, las plantas desarrollan inmunidad contra ellos a través de estrategias bien conocidas, a saber, reconocer los patógenos a través de señales específicas y contrarrestar la patogénesis a través de PTI y ETI. Durante este proceso, la activación de proteínas receptoras específicas juega un papel clave en la percepción y vigilancia de patógenos que desencadenan la transducción de señales, iniciada en el citoplasma o en las superficies de la membrana plasmática (PM). Las plantas hospedantes poseen patrones moleculares asociados a microbios (P/MAMP), que desencadenan un conjunto complejo de mecanismos a través de los receptores de reconocimiento de patrones (PRR) y los genes de resistencia (R).

Estas interacciones conducen a la estimulación de cinasas citoplasmáticas por muchas proteínas fosforilantes que también pueden ser factores de transcripción. Todo este proceso está bajo el control de las fitohormonas, como el ácido salicílico, el ácido jasmónico y el etileno, que son importantes mediadores de las respuestas de defensa. Las modificaciones de histonas y su impacto en PII es un área emergente y, por lo tanto, necesita una mejor comprensión. Los PTM son procesos inteligentes que establecen comunicaciones entre patógenos y plantas y alteran la señalización celular en múltiples nodos para la rápida reprogramación de la planta para respuestas de defensa [168].

La detección de estos procesos acelerará nuestra comprensión del mecanismo regulador de la inmunidad de las plantas mediada por PTM, comprenderá los procesos moleculares involucrados en la PII a nivel celular y nuclear y, por lo tanto, nos permitirá diseñar e idear intervenciones científicas adecuadas que podrían ser útiles para aumentar PII en condiciones experimentales. Se recomienda encarecidamente una encuesta de campo sobre estos diseños para recomendaciones industriales de alto rendimiento y réplicas de los ensayos para la explotación comercial.

Contribuciones de autor:

Redacción—preparación del borrador original, AR (Ayyagari Ramlal); conceptualización, VM; redacción: revisión y edición, VM, JK, KK y AR (Anita Rani); adquisición de fondos, JK Todos los autores han leído y están de acuerdo con la versión publicada del manuscrito.

Fondos:

Los cargos de publicación se pagan con los fondos del Centro de Bioinnovación de Bangalore, Sociedad de Innovación y Tecnología de Karnataka (KITS), Departamento de Electrónica, TI, BT y Ciencia y Tecnología, Gobierno de Karnataka, India.

Declaración de la Junta de Revisión Institucional:

No aplica.

Declaración de consentimiento informado:

No aplica.

Declaración de disponibilidad de datos:

No aplica.

Expresiones de gratitud:

Los autores agradecen al Instituto Indio de Investigación Agrícola, Pusa, Nueva Delhi, por proporcionar las instalaciones de la biblioteca y al Centro de Bioinnovación de Bangalore, Sociedad de Innovación y Tecnología de Karnataka, Departamento de Electrónica, TI, BT y Ciencia y Tecnología, Gobierno de Karnataka, India, Departamento de Biotecnología, Gobierno de India por pagar el costo de publicación.

Referencias

1. Kumar, J.; Ramlal, A.; Mallick, D.; Mishra, V. Una descripción general de algunos biopesticidas y su importancia en la protección de plantas para su aceptación comercial. Plantas 2021, 10, 1185. [Referencia cruzada]

2. Mishra, V.; Ellouze, W.; Howard, R. Utilidad de los hongos micorrízicos arbusculares para mejorar la producción y mitigar enfermedades en cultivos de invernadero orgánicos e hidropónicos. J. Hortic. 2018, 5, 237. [Referencia cruzada]

3. Ellouze, W.; Hamel, C.; Singh, AK; Mishra, V.; De Pauw, RM; Knox, RE Abundancia de taxones de hongos micorrízicos arbusculares asociados con las raíces y el suelo de la rizosfera de diferentes cultivares de trigo duro en las praderas canadienses. Poder. J. Microbiol. 2018, 64, 527–536. [Referencia cruzada]

4. Ellouze, W.; Mishra, V.; Howard, RJ; Ling, K.-S.; Zhang, W. Estudio preliminar sobre el control del virus del mosaico del moteado verde del pepino en invernaderos comerciales que utilizan desinfectantes agrícolas y variedades de pepino resistentes. Agronomía 2020, 10, 1879. [CrossRef]

5. Macho, AP; Zipfel, C. Plant PRR y la activación de la señalización inmune innata. mol. Celda 2014, 54, 263–272. [Referencia cruzada] [PubMed]

6. Jones, JD; Dangl, JL El sistema inmunológico de las plantas. Naturaleza 2006, 444, 323–329. [Referencia cruzada] [PubMed]

7. Newman, MA; Sundelin, T.; Nielsen, JT; Erbs, G. MAMP (patrón molecular asociado a microbios) desencadenó inmunidad en plantas. Frente. ciencia de las plantas 2013, 4, 139. [Referencia cruzada] 8. Choi, HW; Manohar, M.; Manosalva, P.; Tian, ​​M.; Moreau, M.; Klessig, DF Activación de la inmunidad innata de la planta por el grupo de alta movilidad extracelular Box 3 y su inhibición por el ácido salicílico. Patog de PLoS. 2016, 12, e1005518. [Referencia cruzada] [PubMed]

9. Zhong, M.; Yan, H.; Li, Y. Flagellin: un patrón molecular único asociado a microbios y un inmunomodulador multifacético. Mol celular. inmunol. 2017, 14, 862–864. [Referencia cruzada]

10. Schaefer, AK; Melnyk, JE; él, Z.; Del Rosario, F.; Grimes, CL Patrones moleculares asociados a patógenos y microbios (PAMP/MAMP) y la respuesta inmunitaria innata en la enfermedad de Crohn. En Inmunidad e Inflamación en Salud y Enfermedad; Elsevier: Ámsterdam, Países Bajos, 2018; págs. 175–187. [Referencia cruzada]

11. Medzhitov, R.; Janeway, CA Inmunidad innata: Las virtudes de un sistema de reconocimiento no clonal. Celda 1997, 91, 295–298. [Referencia cruzada]

12. Yuan, M.; Ngou, BPM; Ding, P.; Xin, XF Diafonía PTI-ETI: una visión integradora de la inmunidad de las plantas. actual Opinión Biol. vegetal 2021, 62, 102030. [Referencia cruzada] [PubMed]

13. Yakura, H. Funciones cognitivas y de memoria en la inmunidad vegetal. Vacunas 2020, 8, 541. [Referencia cruzada]

14. Pelissier, R.; Violle, C.; Morel, J.-B. Inmunidad de las plantas: ¿Buenas cercas hacen buenos vecinos? actual Opinión Biol. vegetal 2021, 62, 102045. [Referencia cruzada]

15. Ryan, California; Pearce, G.; Scheer, J.; Moura, DS Hormonas polipeptídicas. Célula vegetal 2002, 14, S251–S264. [Referencia cruzada]

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