La memoria de trabajo es compleja y dinámica, como tus pensamientos
Sep 05, 2023
Abstracto
La memoria de trabajo es donde se guardan y manipulan los pensamientos. Durante muchos años, el modelo dominante fue que la memoria de trabajo se basaba en una dinámica neuronal en estado estacionario. Se activó una representación neuronal y luego se mantuvo en ese estado. Sin embargo, como suele suceder, cuanto más examinamos la memoria de trabajo (especialmente con las nuevas tecnologías), más compleja parece. Descubrimientos recientes muestran que la memoria de trabajo implica múltiples mecanismos, incluidos ataques discontinuos de picos. Los recuerdos también son dinámicos y evolucionan en función de la tarea. Los ritmos corticales pueden controlar esa dinámica, otorgando así un control "ejecutivo" de arriba hacia abajo sobre nuestros pensamientos.
Existe una relación entre manipular nuestros pensamientos y nuestra memoria, si podemos manipular nuestros pensamientos positivamente, tendremos mejor pensamiento y memoria.
Los pensamientos son una fuerza que encarnamos y nuestros procesos de pensamiento y comportamiento se ven afectados por los pensamientos. Si nuestros pensamientos están ocupados por la negatividad y el contenido negativo, nos volveremos pesimistas, lo que afectará nuestro pensamiento y nuestra memoria. Por el contrario, si podemos controlar nuestros pensamientos con conciencia positiva, podremos pensar y recordar mejor.
Cuando se trata de manipular nuestros pensamientos, hay algunas cosas que podemos hacer. Podemos encontrar ayuda optimista en nuestra vida diaria, como escuchar música, leer libros inspiradores, acercarnos a amigos positivos, etc. También podemos estimular nuestra mente enriqueciendo nuestra base de conocimientos y aprendiendo nuevas habilidades. Estos métodos nos ayudarán a ser cada vez más agudos en nuestro pensamiento y memoria.
En conclusión, existe una estrecha relación entre la manipulación del pensamiento y la memoria. Debemos manipular positivamente nuestros pensamientos para mejorar nuestras capacidades de pensamiento y memoria. Mientras tengamos la mentalidad adecuada y desarrollemos buenos hábitos, tendremos una vida más sana, más feliz y más exitosa. Se puede ver que necesitamos mejorar la memoria. Cistanche puede mejorar significativamente la memoria porque Cistanche es un material medicinal tradicional chino con muchos efectos únicos, uno de los cuales es mejorar la memoria. La eficacia de la carne picada proviene de los diversos ingredientes activos que contiene, incluidos ácidos, polisacáridos, flavonoides, etc. Estos ingredientes pueden promover la salud del cerebro de varias maneras. La carne picada es una medicina herbaria tradicional china con muchos efectos únicos, uno de los cuales es mejorar la memoria. La eficacia de la carne picada proviene de los diversos ingredientes activos que contiene, incluidos ácidos, polisacáridos, flavonoides, etc. Estos ingredientes pueden promover la salud del cerebro de varias maneras.
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INTRODUCCIÓN
Hace más de 30 años se resolvió la memoria de trabajo. Habíamos encontrado la base neuronal para mantener un elemento en la memoria de trabajo. El modelo era sencillo. Un estímulo activa picos neuronales en el pFC. Esa actividad se mantiene después de que el estímulo desaparece y su recuerdo se mantiene en la memoria de trabajo (Miller, Erickson y Desimone, 1996; Funahashi, Bruce y Goldman-Rakic, 1989; Fuster y Alexander, 1971). Décadas de investigación han apoyado y elaborado este modelo. Ahora sabemos que las representaciones de la memoria de trabajo se observan en una variedad de áreas corticales (Christophel, Klink, Spitzer, Roelfsema y Haynes, 2017). Aprendimos sobre el importante papel de los neuromoduladores (Vijayraghavan, Wang, Birnbaum, Williams y Arnsten, 2007). Obtuvimos información sobre los mecanismos biofísicos y de circuito que mantienen elevada la actividad (Wang, 1999).
Sin embargo, como suele ocurrir en la ciencia, nos dimos cuenta de que las bases neuronales de la memoria de trabajo son más complejas de lo que pensábamos originalmente. Las nuevas tecnologías han permitido una comprensión más detallada de la memoria de trabajo. Estos conocimientos confirmaron que la actividad neuronal observada durante un retraso en la memoria desempeña un papel importante en la memoria de trabajo. Sin embargo, también revelaron que la memoria de trabajo no es simplemente un mantenimiento en estado estable, como un circuito de cierre en el cerebro que se enciende y apaga. Hay episodios de remates y de no remates. Hay dinámicas y propiedades emergentes que sólo pueden verse a nivel de poblaciones de neuronas y la actividad sumada de millones de neuronas (en potenciales de campo locales [LFP]). Además, un nuevo trabajo ha demostrado que estas dinámicas respaldan lo más importante de la memoria de trabajo: está bajo control "ejecutivo" de arriba hacia abajo. Podemos elegir en qué pensar y cómo pensar en ello.
Mark Stokes fue un catalizador a la hora de impulsar esta nueva comprensión de la memoria de trabajo. Aquí revisamos nuestra visión de la visión "stokesiana" de la memoria de trabajo. Hubo dos ideas clave. En primer lugar, la memoria de trabajo no es simplemente la actividad persistente de las neuronas. También es "silencioso para la actividad" con episodios de picos versus pocos o ningún pico. Durante los períodos "silenciosos", los recuerdos se mantienen mediante mecanismos de plasticidad de corto plazo, como un eco o una impresión que los picos dejan en la red. En segundo lugar, la actividad de la memoria de trabajo no es una representación persistente y verídica de entradas sensoriales. Más bien, es muy dinámico con representaciones que cambian y evolucionan. Éstas no son ideas sin relación. La dinámica de actividad silenciosa contribuye y deja espacio para propiedades emergentes como ritmos oscilatorios en diferentes frecuencias. Trabajos recientes sobre esos ritmos han capturado las firmas neuronales del control de arriba hacia abajo.
LA MEMORIA DE TRABAJO ES ACTIVIDAD-SILENCIOSA
La visión clásica de la memoria de trabajo es que está representada en la actividad sostenida de las neuronas dentro del pFC. Por ejemplo, cuando se entrenó a monos para recordar la ubicación de una recompensa (Fuster y Alexander, 1971) o recordar la ubicación de un estímulo (Funahashi et al., 1989), se descubrió que las neuronas en pFC estaban tónicamente activas durante el tiempo que duraban. el animal mantuvo el objeto en la memoria. Esto coincidía con nuestra propia experiencia de la memoria de trabajo como un proceso activo que requiere esfuerzo. Entonces, naturalmente, los investigadores asumieron que la actividad sostenida era lo que mantenía las representaciones sobre los retrasos en la memoria.
Sin embargo, durante la última década, una inspección minuciosa de la actividad neuronal ha descubierto que las respuestas neuronales en pFC no son tan sostenidas como alguna vez creímos. Como revisó Stokes (2015), las respuestas neuronales a menudo regresan a los niveles "base" después de unos segundos. Además, interrumpir el mantenimiento de la memoria de trabajo, al hacer que un animal cambiara brevemente a otra tarea, provocó que desaparecieran las representaciones de la memoria de trabajo. Luego reaparecieron cuando el animal volvió a participar en la tarea de memoria de trabajo original (Watanabe y Funahashi, 2014). Estos resultados llevaron a la idea de que otros mecanismos pueden respaldar las representaciones de la memoria. En los últimos años se han planteado varias posibilidades.
En primer lugar, basándose en trabajos teóricos (Mongillo, Barak y Tsodyks, 2008), Stokes y sus colegas propusieron que la memoria de trabajo podría mantenerse en la plasticidad sináptica a corto plazo (STSP). En este modelo, las representaciones neuronales transitorias, como las evocadas por un estímulo sensorial, pueden cambiar temporalmente los pesos sinápticos en la red (p. ej., alterando la vesícula sináptica y/o la concentración del receptor de neurotransmisores). Se cree que estos cambios son de corta duración (menos de 1 segundo), pero duran lo suficiente como para mantener el rastro de un estímulo en la conectividad dentro de la red durante un retraso de la memoria. En otras palabras, los picos dejan una "impresión" en la red que puede mantener la memoria entre picos.
Por supuesto, una dificultad inherente a la prueba de esta teoría es que no podemos observar directamente los pesos sinápticos en el cerebro que se comporta; todos nuestros métodos detectan la actividad neuronal. Para solucionar esto, los laboratorios Stokes y Postle desarrollaron un enfoque inteligente para medir los cambios sinápticos: "hacer ping" al sistema con un estímulo visual brillante (Wolff, Jochim, Akyürek y Stokes, 2017) o un pulso TMS (Rose et al. ., 2016). Si la memoria se almacena en cambios sinápticos a corto plazo, entonces la respuesta neuronal inducida por el estímulo/pulso debería cambiar en función de lo que se mantiene en la memoria. En otras palabras, el pulso debería "reactivar" la memoria. De acuerdo con el modelo de actividad silenciosa, el elemento en la memoria no se pudo decodificar (con EEG o fMRI) antes del pulso. Sin embargo, la memoria podría descodificarse en la respuesta neuronal que sigue al estímulo visual/pulso TMS. Aunque no excluyen por completo explicaciones alternativas, estos estudios proporcionan la primera prueba de una forma de memoria de actividad silenciosa.
Es posible que STSP no sea el único mecanismo silencioso de actividad que interviene en las tareas de la memoria de trabajo. La memoria episódica a largo plazo desempeña un papel importante en el apoyo a la memoria de trabajo (Beukers, Buschman, Cohen y Norman, 2021; Sutterer, Foster, Serences, Vogel y Awh, 2019). Sin embargo, una limitación de la memoria a largo plazo es que sufre de "interferencia proactiva". Esta interferencia ocurre cuando dos recuerdos son similares, lo que dificulta distinguir un recuerdo actual del pasado reciente (p. ej., la prueba conductual anterior). El trabajo teórico sugiere que la memoria episódica podría mitigar la interferencia almacenando el contexto en el que ocurrió el recuerdo (DuBrow, Rouhani, Niv y Norman, 2017; Mensink y Raaijmakers, 1988). Dicha información contextual podría proporcionar un marcador único para clasificar y diferenciar diferentes recuerdos, evitando que interfieran entre sí (Beukers et al., 2021). De esta manera, la memoria a largo plazo podría proporcionar otro mecanismo silencioso de actividad que respalde la memoria de trabajo. De acuerdo con esto, un trabajo reciente ha encontrado que la interferencia proactiva es más fuerte en ensayos en los que los participantes deben recordar una gran cantidad de elementos (probablemente excediendo la capacidad de la memoria de trabajo; Oberauer & Awh, 2022). Esto sugiere que los participantes pueden utilizar la memoria a largo plazo sólo cuando sea útil complementar la memoria de trabajo.
En conjunto, estos resultados sugieren que el cerebro utiliza múltiples mecanismos para mantener la información en la memoria de trabajo. Esto tiene sentido: mantener recuerdos a corto plazo de los estímulos sensoriales es fundamental para la cognición, ya que le permite liberarse del mundo inmediato. Es posible que haya habido una fuerte presión evolutiva para desarrollar múltiples mecanismos para mantener la información en la memoria de trabajo. Por ejemplo, trabajos de modelado recientes han demostrado que STSP puede fortalecer la memoria de trabajo. Kozachkov y sus colegas (2022) entrenaron redes neuronales artificiales recurrentes (RNN) con y sin STSP para realizar una tarea de memoria de trabajo de un objeto. Tanto los RNN con como sin STSP pudieron mantener los recuerdos, incluso frente a un distractor. Sin embargo, los RNN con STSP fueron más resistentes al ruido y la degradación de la red que los RNN sin STSP. Además, los RNN con STSP mostraron una actividad similar a la observada en la corteza de un primate no humano que realiza la misma tarea. Los RNN sin STSP eran más artificiales y menos parecidos a un cerebro. En resumen, STSP y otros mecanismos de actividad silenciosa hacen que las redes de memoria de trabajo funcionen mejor. A continuación, analizamos cómo la memoria de trabajo también es dinámica.
LA MEMORIA DE TRABAJO ES DINÁMICA
La visión clásica de la memoria de trabajo es que es una representación estable de entradas sensoriales recientes. El trabajo de Fuster, Goldman-Rakic y otros encontró neuronas en pFC que respondían a estímulos visuales y luego mantenían una actividad intensa durante un retraso de memoria posterior (Miller et al., 1996; Funahashi et al., 1989; Fuster & Alexander, 1971). . Sin embargo, trabajos más recientes han demostrado que la memoria de trabajo es más dinámica de lo que se pensaba. Los nuevos registros a gran escala de poblaciones de neuronas nos han permitido decodificar información neuronal con mucha mayor sensibilidad que el enfoque anterior de un solo electrodo (King y Dehaene, 2014; Meyers, Freedman, Kreiman, Miller y Poggio, 2008). Si las representaciones son estables, entonces un decodificador entrenado en representaciones neuronales en un momento dado debería poder decodificar la representación en otro momento. Alternativamente, si las representaciones son dinámicas, entonces el decodificador no debería poder generalizarse a lo largo del tiempo. Utilizando este enfoque, Stokes y colegas (2013) demostraron que las representaciones de la memoria son muy dinámicas. Los decodificadores entrenados para decodificar la identidad del estímulo visual cuando era visible no pudieron decodificar el recuerdo de ese mismo estímulo, ni siquiera después de 250 ms de retraso en la memoria. Esto sugiere que, a nivel poblacional, los códigos neuronales para los estímulos sensoriales y los recuerdos son diferentes. Se han observado resultados similares en roedores (Harvey, Coen y Tank, 2012). Curiosamente, Stokes y sus colegas descubrieron que, después de unos cientos de milisegundos, la representación se estabilizó (Spaak, Watanabe, Funahashi y Stokes, 2017). Luego, hacia el final del período de retraso, cuando el animal se preparaba para responder, la representación neuronal volvió a ser dinámica.
Sobre la base de este trabajo, Panichello y Buschman (2021) descubrieron que la dinámica de la memoria de trabajo está bajo control cognitivo. Los monos realizaron una tarea que les exigía recordar el color de dos cuadrados (Figura 1A). Después de un retraso en la memoria, se indicó a los monos que seleccionaran uno de los dos cuadrados y luego, después de un segundo retraso en la memoria, informaron el color del cuadrado mediante movimientos sacádicos hasta el color correspondiente en una rueda de colores. De acuerdo con trabajos anteriores, la representación de la memoria en pFC era dinámica. Curiosamente, cómo cambiaba la representación de la memoria dependía de si se seleccionaba para una respuesta (o se olvidaba).
Durante el primer retraso de la memoria (antes de la selección), el color de cada elemento se codificó de manera estable como un anillo, formando dos ruedas de color en el espacio neuronal (esquematizado en la Figura 1B, izquierda). Curiosamente, el anillo de cada elemento existía en su propio "subespacio" independiente de actividad neuronal. Sin embargo, esto cambió cuando se seleccionó una memoria. El anillo que representa el color del elemento seleccionado se movió desde su subespacio independiente a un nuevo subespacio "objetivo" (Figura 1B, derecha). Este subespacio objetivo era el mismo para ambos elementos. Cuando se seleccionó la Memoria 1, su representación se movió al subespacio de destino, y cuando se seleccionó la Memoria 2, se movió al mismo subespacio. En otras palabras, la dinámica de la memoria dependía de qué memoria se seleccionó: la selección de la Memoria 1 indujo un conjunto de dinámicas que movió la Memoria 1 de su subespacio independiente al subespacio objetivo, mientras que la selección de la Memoria 2 indujo un conjunto diferente de dinámicas que transformó la memoria. representación de la Memoria 2 en el subespacio objetivo.
Estos resultados muestran que la dinámica de la memoria de trabajo está bajo control cognitivo. Pero, ¿con qué finalidad? Los subespacios independientes observados durante el primer retraso de la memoria tienen sentido: la tarea del animal es recordar el color de cada cuadrado por separado, lo cual se ve facilitado por los subespacios independientes (Libby & Buschman, 2021). Sin embargo, después de la selección, la tarea del animal cambia. Ahora, deben informar el color del elemento seleccionado, independientemente de si solía ser la Memoria 1 o la 2. Esto puede explicar la dinámica observada en la memoria de trabajo. Cuando se selecciona la Memoria 1, la dinámica "mueve" la representación de la Memoria 1 al subespacio objetivo (y viceversa para la Memoria 2). Ahora que el elemento seleccionado está en el subespacio objetivo común, los circuitos posteriores pueden usar esta representación para impulsar la respuesta del animal, independientemente del recuerdo seleccionado. De esta manera, el control cognitivo puede inducir diferentes dinámicas para respaldar diferentes tareas cognitivas.
Este mismo modelo podría explicar la dinámica observada en otros estudios. Muchas de estas tareas requieren que el cerebro pase del procesamiento de un estímulo sensorial a la preparación de una respuesta motora (lo que clásicamente se denomina cambio de la memoria retrospectiva a la prospectiva; Rainer, Rao y Miller, 1999). En otras palabras, la memoria de trabajo no se limita a mantener una representación verídica de las entradas. Más bien, existe para apoyar la cognición y el comportamiento. Desde esta perspectiva, tiene sentido que las representaciones de la memoria de trabajo sean dinámicas: evolucionan de una manera que facilita la tarea en cuestión.
LA MEMORIA DE TRABAJO ES RÍTMICA (Y LOS RITMOS SON CONTROL)
La memoria de trabajo está bajo control de arriba hacia abajo ("Ejecutivo"). Podemos elegir qué codificar en la memoria de trabajo, podemos manipular esos pensamientos, podemos ignorar las distracciones y optar por dejar de pensar en esos pensamientos. pFC juega un papel clave en el control de la memoria de trabajo (Panichello & Buschman, 2021; Gazzaley & Nobre, 2012; Miller & Cohen, 2001). Como se analizó anteriormente, el control de arriba hacia abajo de la dinámica neuronal puede cambiar la forma en que se utilizan las representaciones de la memoria de trabajo. Cada vez hay más pruebas que sugieren que el control puede surgir de dinámicas oscilatorias que surgen en un nivel más alto de integración: en las LFP. Las LFP son la suma de la actividad coordinada y oscilatoria de millones de neuronas. Los campos eléctricos que surgen de esta actividad pueden actuar como "barandillas" que controlan la actividad de nivel neuronal de dimensiones superiores canalizándola a lo largo de rutas estables de dimensiones bajas (Pinotsis y Miller, 2022).
The central idea is that sensory information (the contents of working memory) and control signals use different frequency bands that interact. As reviewed by Miller, Lundqvist, and Bastos (2018), recent work suggests sensory information is carried by spiking associated with bursts of gamma (>30 Hz) de potencia. Las señales de control de arriba a abajo se transmiten mediante ritmos alfa/beta (8–30 Hz). Alfa/beta inhibe gamma dondequiera que "choquen" en la corteza. Por lo tanto, de arriba hacia abajo (alfa/beta) controla de abajo hacia arriba (gamma/spiking). La Figura 2 muestra cómo funciona esto. Los alfa/beta de arriba a abajo se transportan en las capas profundas de la corteza. Las capas corticales profundas transmiten señales de retroalimentación a lo largo de la jerarquía cortical. La información sensorial de abajo hacia arriba en gamma/spiking se transporta en las capas corticales superficiales que envían señales de manera anticipada, hacia arriba en la jerarquía cortical. Alfa/beta que se origina en las capas profundas inhibe los gamma/picos en las capas superficiales (Bastos, Loonis, Kornblith, Lundqvist y Miller, 2018).
Para acceder a la memoria de trabajo, se debilita la potencia alfa/beta de la capa profunda y/o su acoplamiento a la capa beta superficial. Esto desinhibe la excitación recurrente de las neuronas de capa simple, generando ráfagas de gamma y aumentando las entradas sensoriales. Durante el mantenimiento de la memoria, el equilibrio entre alfa/beta y gamma puede regular el nivel de picos para actualizar ocasionalmente los cambios de peso sinápticos que ayudan a mantener los recuerdos (Miller et al., 2018).
Para leer información de la memoria de trabajo, la potencia alfa/beta/la coherencia disminuye. Esto permite una mayor explosión gamma y el aumento de los picos que a menudo se observan cerca del final de los retrasos en la memoria (Hussar y Pasternak, 2010; Roesch y Olson, 2005). La desinhibición de gamma aumenta los picos para que los recuerdos puedan adquirir el control del comportamiento. El equilibrio entre alfa/beta y gamma durante el retraso de la memoria puede mantener gamma en un nivel moderado. De esa manera, el atacante no obtiene control prematuro sobre el comportamiento. Para borrar la memoria de trabajo, aumenta la potencia/acoplamiento beta. Esto suprime la gamma y los picos que mantenían la memoria. Se pueden encontrar ejemplos de estas dinámicas en Lundqvist y colegas (2016) y Lundqvist, Herman, Warden, Brincat y Miller (2018).
Estas dinámicas pueden tener un papel en muchas funciones cognitivas, no sólo en la memoria de trabajo. La capa superficial gamma y la capa profunda alfa-beta es un motivo ubicuo que se observa en toda la corteza (Mendoza-Halliday et al., 2022; Lundqvist, Bastos y Miller, 2020). Trabajos recientes sugieren que la misma dinámica desempeña un papel en la codificación predictiva (Bastos, Lundqvist, Waite, Kopell y Miller, 2020). Gran parte del control cognitivo puede surgir del equilibrio y control de estos ritmos.
CONTROL ARRIBA-ABAJO MEDIANTE COMPUTACIÓN ESPACIAL
Hasta ahora, hemos analizado alfa/beta como si fuera una señal de activación aproximada. Enciende y apaga la memoria de trabajo como abrir y apagar un grifo o un interruptor de luz. Sin embargo, su control puede ser más específico, operando a nivel de contenidos individuales de la memoria de trabajo. En la codificación predictiva, por ejemplo, alfa/beta se dirige a representaciones de estímulos específicos en la corteza visual para inhibir el procesamiento de entradas sensoriales predichas (Bastos et al., 2020).
Trabajos recientes han demostrado que la información de arriba hacia abajo, como la tarea en cuestión, se transmite mediante patrones únicos de sincronía alfa/beta en toda la corteza (Antzoulatos & Miller, 2014, 2016; Buschman, Denovellis, Diogo, Bullock, & Miller, 2012 ). En otras palabras, los patrones alfa/beta forman "conjuntos" neuronales que reflejan información de arriba hacia abajo. Es importante destacar que la resolución espacial de estos parches es de escala macro. Se ve a nivel de LFP que reflejan la actividad sumada de millones de neuronas. Estos LFP se sincronizan a lo largo de milímetros o más de la corteza (a veces a través de grandes extensiones de corteza). Son estos patrones los que pueden proporcionar el control.
La idea se llama "computación espacial" (Lundqvist et al., 2022). Sugiere que los patrones de poder y coherencia alfa/beta crean un mosaico a escala macro de mayor poder alfa/beta versus mayor poder gamma a través de las redes corticales. Dondequiera que la potencia alfa-beta sea baja, la gamma y los picos serán altos, y viceversa. Diferentes patrones de alfa/beta dan como resultado diferentes patrones de gamma/picos. Por el contrario, la información del estímulo (p. ej., el contenido de la memoria de trabajo) se representa en una escala mucho más fina. Es transportado por patrones de actividad (y conectividad entre) neuronas individuales (en lugar de millones de neuronas). La información de estímulo está ampliamente distribuida y repetida a través de las redes, como arena a través de un patrón de "cuadro de verificación" de mayor escala de alfa/beta y gamma. En otras palabras, los contenidos (estímulos) y el control de la memoria de trabajo operan en escalas espaciales muy diferentes. La representación de estímulos es de alta dimensión y se refleja en patrones de picos de poblaciones de neuronas individuales. Por el contrario, el control es de baja dimensión y opera a nivel de grupos de millones de neuronas a través de patrones de coherencia alfa-beta versus gamma.
El control proviene del lugar en el espacio de la red donde se expresa actualmente una representación del estímulo. Los patrones de alfa/beta versus gamma y los cambios en esos patrones son cálculos. Aplicar un conjunto de operaciones (por ejemplo, ejecutar las reglas de una tarea) corresponde a imponer diferentes patrones de macroescala de alfa/beta y gamma. Se puede acceder a los elementos y operarlos simplemente conociendo su lugar en el espacio de la red.
Para entender cómo funciona esto, considere una tarea que requiera que un animal recuerde dos objetos (A y B) en el orden en que aparecieron (primero o segundo; Lundqvist et al., 2018; Warden & Miller, 2007). Justo antes de que se muestre el primer objeto, los patrones alfa/beta crean un patrón de imagen especular de gamma. Ese patrón específico corresponde al "primer elemento". Cuando aparece el objeto (digamos, el objeto A), las neuronas en los parches gamma selectivos para ese objeto se activan, preparándolas (a través de STSP). A continuación, antes de que se muestre el segundo objeto, un patrón diferente de alfa/beta establece un patrón diferente de gamma que corresponde al "segundo elemento". Cuando aparece el segundo objeto (digamos el objeto B), las neuronas de esos parches gamma se activan y preparan. Para mantener y leer qué objeto fue el primero o el segundo, se restablece el patrón correspondiente al primer o segundo elemento. Las neuronas preparadas en los parches gamma correspondientes "volverán a sonar" y aumentarán con más fuerza. Cuando, por ejemplo, se restablece el mosaico correspondiente al primer objeto, las neuronas responden con el "objeto A" porque fueron preparadas por ese objeto cuando apareció por primera vez. En resumen, la computación espacial postula que el control de la memoria de trabajo surge de los patrones de actividad espaciotemporal en todo el espacio de la red que se reflejan y cambian con las demandas de las tareas de arriba hacia abajo.
La separación de contenido versus control en escalas de alta y baja dimensión resuelve un problema crítico en muchos modelos de redes neuronales. En los modelos típicos, las reglas de la tarea (el control) y el contenido (por ejemplo, los elementos contenidos en la memoria de trabajo) están codificados en los detalles de alta dimensión de la conectividad entre las neuronas que se activan. Debido a esta falta de separación, si se quiere introducir elementos novedosos en la memoria de trabajo, es necesario volver a entrenar la red. No muestran la flexibilidad de la memoria de trabajo que se observa en humanos y animales. Los modelos de red típicos no pueden realizar un aprendizaje "cero" (generalización instantánea) que los cerebros reales pueden (ver Bouchacourt & Buschman, 2019, para un modelo diferente de flexibilidad; O'Reilly & Frank, 2006). La Computación Espacial resuelve esto separando control versus contenido en diferentes escalas de representación.
Desde una perspectiva normativa, el cerebro puede utilizar un conjunto pequeño (de baja dimensión) de estados de control para adaptarse de manera flexible a nuevas situaciones (MacDowell, Tafazoli y Buschman, 2022). Adaptarse a una nueva situación requiere que el cerebro identifique el estado de control apropiado para la situación actual. Este estado de control determinará cómo se procesa, mantiene y utiliza la información para guiar el comportamiento en esa situación. Aunque una gran cantidad de estados de control de alta dimensión permitiría un control preciso del comportamiento, optimizarlo para la situación actual también haría difícil identificar el "mejor" estado de control. Por el contrario, si el cerebro utiliza un conjunto pequeño y de bajas dimensiones de estados de control, será más fácil encontrar el mejor de ellos. Sin embargo, tales estados de control de baja dimensión serán necesariamente toscos y, por tanto, imperfectos. Esto sugiere que existe una compensación entre estados de control de alta dimensión, que serían precisos pero de lenta adaptación, y estados de control de baja dimensión, que serían flexibles, pero subóptimos. Teniendo esto en cuenta, el cerebro puede optar por muestrear un número limitado de estados de control que puedan equilibrar la precisión y la flexibilidad (MacDowell et al., 2022).
RESUMEN
La memoria de trabajo es fundamental para la cognición y actúa como un espacio de trabajo en el que se almacenan y manipulan los pensamientos. Dada su importancia, no sorprende que hayan evolucionado múltiples mecanismos para apoyar el mantenimiento de la memoria de trabajo. Los resultados clásicos que muestran representaciones sostenidas de elementos en la memoria de trabajo no son erróneos, son sólo una imagen incompleta. La creciente evidencia apunta a otros mecanismos y propiedades emergentes. La base neuronal de la memoria de trabajo es compleja y dinámica, tal como nos dijo Mark Stokes. Es en esta dinámica que hemos adquirido una visión de cómo tenemos los elementos "en mente" y cómo se controlan esos pensamientos. La memoria de trabajo aún no está resuelta, pero el trabajo de Mark Stokes nos mostró un camino hacia un nivel más profundo de comprensión.
Expresiones de gratitud
Este trabajo fue apoyado por NIMH R01MH115042 (TJB) y ONR N00014-22-1-2453, NEI 1R01EY033430 y la Fundación JPB (EKM).
Las solicitudes de reimpresión deben enviarse a Timothy J. Buschman, Princeton Neuroscience Institute and Department of Psychology, Princeton University, PNI 256, Washington Road, Princeton, NJ 08544, o por correo electrónico: tbuschma@princeton.edu.
Contribuciones de autor
Timothy J. Buschman: Conceptualización; Escritura—Borrador original; Escritura: revisión y edición. Earl K. Miller: Conceptualización; Escritura: borrador original; Escritura: revisión y edición.
Información de financiación
Earl K. Miller, Instituto Nacional del Ojo (https://dx.doi.org/10.13039/100000053), número de subvención: 1R01EY033430. Earl K. Miller, Fundación JPB (https://dx.doi.org/10.13039/100007457). Earl K. Miller, Oficina de Investigación Naval (https://dx.doi.org/10.13039/100000006), número de subvención: N00014-22-1-2453. Timothy J. Buschman, Instituto Nacional de Salud Mental (https://dx.doi.org/10.13039/100000025), número de subvención: R01MH115042.
Diversidad en las prácticas de citas
El análisis retrospectivo de las citas en cada artículo publicado en esta revista de 2010 a 2021 revela un patrón persistente de desequilibrio de género: aunque las proporciones de equipos de autoría (categorizados por identificación de género estimada del primer autor/último autor) que publican en el Journal of Cognitive Neuroscience (JoCN) durante este período fueron M(an)/M=.407, W(oman)/M=.32, M/W=.115 y W/W=.159, las proporciones comparables para los artículos que citaron estos equipos de autoría fueron M/M=.549, W/M=.257, M/W=.109, y W/W=.085 (Postle y Fulvio, JoCN, 34:1, págs. 1–3). En consecuencia, JoCN alienta a todos los autores a considerar explícitamente el equilibrio de género al seleccionar qué artículos citar y les permite informar el equilibrio de citas de género de su artículo. Los autores de este artículo informan que sus proporciones de citas por categoría de género son las siguientes: M/M=.829; M/M=0,098; M/M=0,073; W/W=0.
REFERENCIAS
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