La vinculación del contexto en la memoria de trabajo visual se refleja en los potenciales bilaterales relacionados con eventos, pero no en la actividad de retraso contralateral, parte 1

Resumen visual

La recuperación exitosa de un elemento específico de la memoria de trabajo visual (VWM) depende de la vinculación de ese elemento a su contexto único. Estudios recientes de imágenes por resonancia magnética funcional de VWM que manipulan la homogeneidad del conjunto de memoria han identificado un papel importante para el surco intraparietal en la unión del contexto, independientemente de cualquier papel en la representación de la identidad del estímulo.

Memoria de trabajo y memoria son dos conceptos diferentes, pero están estrechamente relacionados. La memoria de trabajo se refiere a la información que podemos recordar durante un período corto, generalmente relacionada con la tarea que se está realizando actualmente. En comparación con la memoria de trabajo, la memoria se refiere más a nuestra capacidad de recordar a largo plazo, es decir, nuestra capacidad de almacenar y recuperar recuerdos a lo largo del tiempo.

Aunque la memoria de trabajo y la memoria son diferentes, están vinculadas de manera única. Una memoria de trabajo fuerte suele predecir una mejor memoria. Esto se debe a que la memoria de trabajo es el "centro" de nuestra memoria a largo plazo y debemos almacenar información en la memoria de trabajo antes de que pueda transferirse a la memoria a largo plazo. Entonces, si nuestra memoria de trabajo es fuerte, nos resultará más fácil almacenar información en la memoria a largo plazo.

Además, la memoria de trabajo también puede considerarse parte del "sistema de control de la atención" del cerebro. La atención es clave para cómo recordamos la información, y si no podemos prestar atención a cierta información, no podremos recordarla. Por tanto, una buena memoria de trabajo está muy relacionada con un buen control de la atención, lo que también nos ayuda a recordar mejor.

En conclusión, una buena memoria de trabajo es fundamental para la capacidad de la memoria a largo plazo. Afortunadamente, existen varias formas de mejorar nuestra memoria de trabajo y nuestra memoria. Por ejemplo, practicar juegos de memoria, dormir lo suficiente y hacer ejercicio pueden mejorar nuestra memoria de trabajo y nuestra memoria. Entonces, trabajemos para mejorar nuestra memoria de trabajo y nuestra memoria para que podamos enfrentar mejor los desafíos. Se puede ver que necesitamos mejorar nuestra memoria. Cistanche puede mejorar significativamente la memoria, porque Cistanche también puede regular el equilibrio de los neurotransmisores, como aumentar el nivel de acetilcolina y los factores de crecimiento. Estas sustancias son muy importantes para la memoria y el aprendizaje. Además, la carne también puede mejorar el flujo sanguíneo y promover el suministro de oxígeno, lo que puede garantizar que el cerebro reciba suficiente nutrición y energía, mejorando así la vitalidad y la resistencia del cerebro.

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El estudio actual exploró si la actividad de retardo contralateral (CDA), que es un componente potencial relacionado con eventos (ERP) derivado de electrodos posteriores que rastrean la cantidad de información contenida en VWM, también podría ser sensible a las demandas de vinculación del contexto. En el experimento 1, los participantes humanos realizaron un reconocimiento retardado lateralizado con conjuntos de memoria que contenían uno, tres o cinco elementos extraídos de la misma categoría (orientaciones: "homogéneo") o de diferentes categorías (orientación, color y luminancia: "heterogéneo" ). Debido a que la ubicación y la identidad de la sonda de memoria indicaban el elemento que se iba a recuperar, los ensayos homogéneos impusieron mayores exigencias de vinculación al contexto.

La capacidad de VWM fue mayor en ensayos heterogéneos. Los ERP contralaterales (contra) e ipsilaterales (ipsi) a los estímulos recordados fueron mayores para los ensayos homogéneos, pero estas diferencias se eliminaron en la resta contra-ipsi que produjo el CDA. En el experimento 2, los participantes humanos realizaron un recuerdo retardado lateralizado con conjuntos de memoria de uno o tres elementos (homogéneos o heterogéneos).

El comportamiento fue superior en los ensayos heterogéneos de tres ítems que en los ensayos homogéneos, y el modelado reveló errores de vinculación al contexto en estos últimos. Los resultados bilaterales de ERP y CDA replicaron el experimento 1. Estos resultados respaldan que el CDA rastrea la cantidad de archivos de objetos contratados por VWM y establece que no es sensible a las demandas de vinculación del contexto.

Declaración de importancia

La actividad de retardo contralateral (CDA) rastrea la cantidad de elementos contenidos en la memoria de trabajo visual (VWM), pero aún no está claro qué procesos cognitivos pueden influir en ella. Por ejemplo, aunque VWM implica la representación de la identidad de cada elemento, también requiere la representación del contexto único de cada elemento (por ejemplo, dónde o en qué orden apareció). Aquí utilizamos la homogeneidad del conjunto de estímulos variados como una forma de manipular las demandas de vinculación al contexto. Aunque esta manipulación logró influir en el comportamiento, la CDA se mostró insensible a ella.

Esto respalda modelos anteriores que sugieren que, aunque el CDA actúa como un marcador abstracto de la cantidad de elementos que se mantienen en VWM, no proporciona una medida directa de todos los procesos neurocognitivos cuyas operaciones respaldan el desempeño en tareas de VWM.

Introducción

Durante el último cuarto de siglo, la investigación sobre la memoria visual de trabajo (VWM) humana se ha visto enormemente influenciada por variantes de la tarea de "detección de cambios" popularizada por Luck y Vogel (1997). En su forma canónica, es una prueba de reconocimiento retrasado en la que se presenta una serie de elementos a recordar (a menudo cuadrados de colores), seguido de un breve período de retraso vacío, seguido de una prueba de reconocimiento.

En algunas variantes, la memoria se prueba mediante la representación de la matriz de muestra, con un elemento cambiado con p=0.5; en otros, un único estímulo de sondeo evalúa la memoria del elemento que había ocupado el lugar sondeado. Fundamentalmente, el número de elementos en la matriz de muestra (la "carga de memoria") varía de una prueba a otra, y el rendimiento en función de la carga se puede transformar para producir una estimación de la "capacidad de VWM" (es decir, "k de Cowan"; Cowan, 2001), una medida que tiene propiedades psicométricas impresionantes (Luck y Vogel, 2013; Fukuda et al., 2015b; Hakim y Vogel, 2018).

Los resultados iniciales con estas variantes canónicas de la tarea condujeron a modelos teóricos de limitaciones de capacidad de VWM que surgen de una arquitectura tipo ranura (Zhang y Luck, 2008), y las objeciones a esta interpretación, a su vez, provocaron la introducción de una "estimación retrasada". Variante de la tarea en la que se pedía a los sujetos que recordaran el color del elemento analizado respondiendo con una rueda de colores (Bays et al., 2009).

Esta modificación permitió estimar la precisión de la recuperación, así como los errores de vinculación errónea (es decir, "intercambio"), y se prestó a modelar VWM como dependiente de un recurso finito que se distribuye cada vez más a medida que aumenta la carga (Ma et al. , 2014; para una revisión, ver Postle y Oberauer, 2022).

Un desarrollo muy influyente en esta literatura ha sido la caracterización de un potencial relacionado con eventos [ERP; derivado del componente del electroencefalograma (EEG)] que sigue de cerca las estimaciones de k.

Este componente de actividad de retardo contralateral (CDA) se obtiene en una variante de la tarea canónica de "detección de cambios" en la que se presentan dos matrices, una en cada hemicampo, y los sujetos deben codificar solo la matriz que se produce antes del inicio de la matriz. Luego, los datos de EEG de los electrodos posteriores se promedian en función de si estaban ubicados sobre la corteza que es contralateral o ipsilateral a la matriz señalizada, y la resta de la señal ipsilateral de la contralateral produce el CDA.

El CDA, que corresponde al período de retraso de la prueba, está estrechamente correlacionado con las diferencias individuales en k, volviéndose cada vez más negativo a medida que aumenta la carga de memoria y satura la capacidad del individuo. Por lo tanto, muchos han interpretado el CDA como un correlato neuronal del almacenamiento de información en VWM (Vogel y Machizawa, 2004; Luria et al., 2016).

Debido a sus estrechos vínculos con los hallazgos conductuales y psicométricos resumidos anteriormente, los resultados empíricos del CDA se utilizan a menudo para promover afirmaciones teóricas. Considere tareas que no exigen abiertamente VWM, pero en las que, no obstante, se puede observar que la actividad sostenida es mayor en los electrodos contralaterales que en los ipsilaterales, y realice un seguimiento de las estimaciones de k. En estos casos, la actividad "tipo CDA" a menudo se toma como evidencia de una contribución de VWM a estas tareas nominalmente no mnemotécnicas. Por ejemplo, para la tarea de seguimiento de múltiples objetos, aunque los elementos objetivo siempre son visibles, la señal tipo CDA registrada durante la tarea se ha tomado como evidencia de que el seguimiento exitoso requiere una operación similar a la memoria de trabajo (McCollough y Vogel, 2010). .

Para la búsqueda visual, la "actividad de búsqueda contralateral" observada durante la búsqueda visual lateralizada se ha interpretado como "memoria en la búsqueda" (Kundu et al., 2013), mediante la cual los sujetos pueden mantener en VWM un registro de los elementos de la matriz que ya han sido visitados, para evitar volver a visitarlos (Emrich et al., 2009). También en la búsqueda visual, pero abordando una etapa diferente del procesamiento, la disminución gradual, a través de pruebas consecutivas que requieren una búsqueda del mismo objetivo, de la señal tipo CDA que abarca el retraso entre el desplazamiento del objetivo y el inicio de la matriz de búsqueda se ha interpretado como un "transferencia" de la representación de la plantilla de búsqueda de VWM a la memoria a largo plazo (Carlisle et al., 2011).
Debido a que a menudo se le confiere un peso teórico considerable al CDA, es importante comprender completamente los factores neurocognitivos que lo subyacen. Con este fin, los experimentos aquí reportados se inspiran en estudios previos que utilizan imágenes por resonancia magnética funcional (fMRI) que plantean preguntas sobre la especificidad de la actividad similar a CDA para la retención activa de información de estímulo durante VWM. Como punto de partida, el mismo número de la revista en el que Vogel y Machizawa (2004) describieron por primera vez el CDA también contenía un informe de los resultados de un estudio de resonancia magnética funcional que mostraba un patrón de resultados ampliamente consistente.

En este artículo, Todd y Marois (2004) informaron que, al igual que el CDA, la señal de fMRI del período de retraso en el surco intraparietal (IPS) aumentó monótonamente con la carga de VWM antes de saturarse en k. Aunque este hallazgo se ha replicado anteriormente (Xu y Chun, 2006), investigaciones posteriores han indicado que la actividad del período de retraso del IPS también es sensible a factores distintos de la representación del estímulo per se.

Por ejemplo, en un estudio de resonancia magnética funcional de VWM para la dirección del movimiento, aunque Emrich et al. (2013) observaron un aumento monótono de la actividad del período de retraso en IPS para cargas de una versus dos versus tres direcciones de movimiento; la clasificación de patrones multivariados (MVPA) de esta señal no pudo encontrar evidencia de información de estímulo. (En la corteza occipital, por el contrario, a pesar de la ausencia de niveles de intensidad de señal de resonancia magnética funcional por encima del valor inicial, la decodificación MVPA de la información del estímulo de la señal del período de retraso fue exitosa y el rendimiento del decodificador disminuyó linealmente con la carga de memoria). estudio, Gosseries et al. (2018) midieron la actividad BOLD mientras los sujetos mantenían en la memoria de trabajo la dirección de un parche de movimiento (1 M), las direcciones de tres parches de movimiento (3 M) o la dirección de un parche de movimiento más los valores de crominancia de dos parches de color estáticos. (1M2C). Los resultados de la decodificación de MVPA fueron en general consistentes con los de Emrich et al. (2013), pero es el patrón de intensidad de la señal del período de retardo en IPS lo que es de particular interés para nuestros propósitos actuales: fue equivalente para las pruebas de 1 M y 1M2C, y notablemente mayor para las pruebas de 3 M.

Debido a que los ensayos 1M2C y 3M requirieron la retención de tres ítems, la diferencia entre los dos indicó que algún factor distinto del número de ítems, per se, contribuyó de manera importante a la actividad del período de retraso en IPS. [Tenga en cuenta que, aunque la diferencia en la señal del período de retraso entre 3 M y 1M2C podría explicarse, en parte, por una diferencia en la energía del estímulo entre las dos condiciones (es decir, la memoria de trabajo para tres parches de movimiento podría impulsar el IPS más que la memoria de trabajo para tres parches de movimiento). un parche de movimiento y dos parches de color), esta misma lógica no puede explicar la ausencia de un efecto de carga de período de retraso entre las pruebas de 1 M y 1M2C.]

Los resultados del estudio de Gosseries et al. (2018) fueron replicados y ampliados por Cai et al. (2020), el estudio que conduce directamente a los experimentos aquí reportados. En este estudio de resonancia magnética funcional, los sujetos vieron conjuntos de muestra de un parche de estímulo de barra orientada (1O), tres barras orientadas (3O), o un parche de orientación, un parche de color y un parche de luminancia (1O1C1L), y recordaron el elemento probado en una rueda de orientación, una rueda de color o una rueda de luminancia.

Los resultados fueron ampliamente consistentes con los de los estudios de Emrich et al. (2013) y Gosseries et al. (2018): la actividad del período de retraso en IPS fue comparativamente baja en los ensayos 1O y 1O1C1L en comparación con 3O, y también generaron evidencia de un papel de IPS en una operación que podría explicar los patrones de 1 M=1M2C. , 3 M (Gosseries et al., 2018) y 1O=1O1C1L, 3O (Cai et al., 2020): la vinculación del contexto único de prueba a cada elemento que debe retenerse en la memoria de trabajo.

En particular, el modelado de codificación invertida multivariante de la señal de resonancia magnética funcional en el momento del recuerdo indicó que, en 30 ensayos, los sujetos con una mayor probabilidad de responder a objetivos no objetivo (es decir, aquellos que cometieron más "errores de intercambio") representaban la ubicación del elemento sondeado, como así como su orientación, con menos fuerza y ​​con menos diferenciación de los elementos no sondeados. Además, la señal del período de retraso en IPS predijo correlatos neuronales y de comportamiento de la vinculación del contexto en el momento del recuerdo. La lógica de los experimentos presentados aquí fue registrar el EEG durante la realización de variantes lateralizadas de la tarea del estudio de Cai et al. (2020), para evaluar hasta qué punto el CDA también podría ser sensible a la homogeneidad del conjunto de recuerdos, un hallazgo que sugeriría que el CDA podría reflejar, en parte, operaciones de vinculación de contexto en VWM.1
Experimento 1

Materiales y métodos

Veintiocho voluntarios diestros (16 mujeres; edad, 18 a 25 años; edad media, 22,87; DE=3.22) participaron en el estudio a cambio de una remuneración (20 dólares/h). La n se seleccionó para que fuera comparable a estudios previos del CDA (Vogel y Machizawa, 2004; Luria et al., 2016). Todos los sujetos dieron su consentimiento informado por escrito de acuerdo con los procedimientos aprobados por la Junta de Revisión Institucional de Ciencias de la Salud. Los sujetos tenían visión normal o corregida a normal, sin contraindicaciones para el EEG y sin antecedentes de enfermedades neurológicas o psiquiátricas.

Estímulos

Los ensayos de reconocimiento retardado fueron bloqueados por condiciones: conjuntos de memoria homogéneos versus heterogéneos. Los ensayos homogéneos presentaron uno, tres o cinco estímulos de barras orientadas (1O, 3O y 5O) representados como el diámetro negro (largo, 1,6 grados; ancho, 0.08 grados) de una mancha circular blanca, y extraído de un conjunto de nueve orientaciones posibles que van desde 10 grados hasta 180 grados, en incrementos de 20 grados.

Los ensayos heterogéneos presentaron uno, tres o cinco ítems extraídos de las categorías orientación, color y luminancia. Los estímulos de orientación estaban en condiciones homogéneas. Los estímulos de color se extrajeron de un conjunto de nueve colores equidistantes a lo largo de un círculo en el espacio de color CIE L*a*b* (L {{0}}, a=20, b=38, el radio de 6{{10}}; y por lo tanto varía notablemente en tono y ligeramente en saturación), y se presenta en círculos de 1,6 grados de diámetro. Los estímulos de luminancia comprendían un anillo gris (diámetro, 1 grado) dentro de un anillo blanco (diámetro=1.6 grados, valores RGB ([0, 0, 0]).

El anillo podría adoptar uno de los nueve valores de escala de grises que van equidistantemente del gris claro ([{{0}}.03, 0.03, {{10). }}.03] al gris más oscuro ([0,97, 0,97, 0,97]). Todos los conjuntos de estímulos se presentaron dentro de dos regiones rectangulares de 4 grados y 7,5 grados que estaban centradas 3 grados a la izquierda y a la derecha de una fijación central. En un solo elemento En las matrices, apareció un estímulo en el centro de cada región rectangular. En las matrices de tres elementos, apareció un estímulo en el centro de cada región rectangular y en las esquinas superior e inferior más cercanas a la fijación. En las matrices de cinco elementos, apareció un estímulo. en el centro de cada región rectangular y uno en cada una de las cuatro esquinas (Fig. 1A).

Procedimiento

Las sesiones experimentales comprendieron las dos tareas siguientes: reconocimiento retrasado (es decir, "detección de cambios"), seguido de una tarea de discriminación de orientación. (La discriminación de orientación se realizó con un propósito diferente y no se describirá aquí). Todos los estímulos y procedimientos se generaron y presentaron en las extensiones MATLAB (MathWorks) y Psychtoolbox-3 (http://psychtoolbox.org).

En la tarea de reconocimiento retardado, cada prueba comenzaba con el inicio simultáneo de la cruz de fijación (que permaneció presente durante toda la prueba) y las señales (que aparecían encima y debajo de la fijación) que indicaban qué pantalla se probaría en esa prueba (izquierda o derecha, impredeciblemente; igual número en cada bloque; 200 ms). El siguiente intervalo de señal-estímulo vacío varió de manera impredecible en longitud (400 a 600 ms, con fluctuaciones en pasos de 50 ms), seguido de la presentación bilateral de las matrices de muestra (750 ms). Después de un retraso sin completar de 900 ms, apareció una sonda en el mismo lugar que uno de los estímulos de muestra en el lado indicado (impredecible en ensayos de tres y cinco ítems; Fig. 1A).

En cada bloque, un número igual de sondas coincidían o no con la identidad del elemento que había aparecido en su ubicación, en una secuencia impredecible. Las sondas que no coincidían siempre se extrajeron de la misma categoría que el elemento analizado, pero tenían un valor que difería de éste en 90 grados en el espacio del estímulo (cada dominio escalado para abarcar 180 grados). Se instruyó a los sujetos para que indicaran su criterio de coincidencia/no coincidencia presionando la tecla "F" o "J" (con el dedo índice izquierdo o derecho, respectivamente, en un teclado apoyado en su regazo; contrapesado entre los sujetos) dentro de los 2 s que duró el La sonda apareció en la pantalla. Se bloqueó la homogeneidad de los ensayos (120 ensayos/bloque) y los dos tipos de bloques se intercalaron en orden aleatorio.

La carga varió de manera impredecible dentro de cada bloque.

Los seis bloques homogéneos contenían un total de 180 1O ensayos, 360 3O ensayos y 180 5O ensayos; los nueve bloques heterogéneos contenían un total de 540 ensayos de un solo ítem [180 ensayos O; 180 pruebas de color (C); 180 pruebas de luminancia (L); 360 ensayos de tres ítems (todos ensayos 1O1C1L) y 180 ensayos de cinco ítems (ensayos 60 1O1C2L, 60 1O2C1L y 60 2O1C1L); el motivo del mayor número de ensayos de tres ítems fue lograr una mejor sensibilidad para el modelado de codificación invertida multivariante, cuyos resultados no informamos aquí, por lo que no se presentan detalles específicos de esta tarea]. Cada bloque heterogéneo contenía un número igual de ensayos 1O, 1C y 1L. Para las pruebas de tres y cinco ítems, la configuración de categorías de las matrices fue la misma en ambos hemisferios, y una orientación siempre ocupó la posición central de la matriz. La parte de reconocimiento retrasado del experimento tardó 100 minutos en completarse.

Análisis de comportamiento
Para evaluar el rendimiento del reconocimiento retrasado, calculamos el valor k de Cowan en cada condición de memoria siguiendo la fórmula: k=tamaño del conjunto (tasa de aciertos – tasa de falsas alarmas), donde la tasa de aciertos correspondía a respuestas exitosas en pruebas que no coincidían y a la tasa de falsas alarmas. correspondieron a respuestas incorrectas en las pruebas de partido (Cowan, 2001). La sensibilidad a nuestras manipulaciones experimentales se evaluó con un ANOVA de dos vías de medidas repetidas, con los factores de homogeneidad y tamaño del conjunto.

En caso de interacciones significativas, se realizaron pruebas post hoc para aclarar aún más las diferencias entre conjuntos de memoria homogéneos y heterogéneos en cada tamaño de conjunto. Sólo se incluyeron datos de los ensayos de bloques heterogéneos en los que se probó la memoria para la orientación. De esta manera, cualquier diferencia encontrada entre las dos condiciones de homogeneidad solo podría atribuirse a diferencias en la codificación o durante el retraso, porque la apariencia precisa de las sondas y las operaciones que provocaron eran idénticas.

Métodos EEG

Adquisición y preprocesamiento de datos. Durante la realización de las tareas conductuales, el EEG se registró con un amplificador de canal Eximia 60- (Nextim) con una frecuencia de muestreo de 1450 Hz. Los electrodos de 60 Ag/AgCl se colocaron según el sistema extendido 10-20, con un electrodo de referencia en la frente. Durante el registro, las impedancias de todos los canales se mantuvieron en 15 kV. El preprocesamiento y análisis de datos de EEG se realizaron utilizando la caja de herramientas EEGLab en MATLAB (Delorme y Makeig, 2004) y scripts MATLAB personalizados (MathWorks). Los movimientos oculares se controlaron con electrodos de EOG colocados cerca del canto externo y debajo del ojo derecho.

Para la tarea de reconocimiento retardado, los datos de voltaje sin procesar se redujeron a 250 Hz sin conexión, se filtraron de paso de banda (0,1; 30 Hz) y se segmentaron en épocas de 1,5 a 12,5 s en relación con el inicio de la matriz de muestra. Después de la segmentación, los canales EEG defectuosos se identificaron mediante inspección visual y se interpolaron utilizando el método "esférico" en EEGLab. A continuación, se realizó la eliminación de la línea base restando la actividad promediada del intervalo preestímulo de 200 ms, y se descartaron las épocas con actividad corregida de la línea base que excedía los 100 mV en cualquier electrodo.

Además, debido a que el movimiento ocular horizontal puede contaminar las medidas lateralizadas, utilizamos un enfoque de ventana deslizante dividida por la mitad (Adam et al., 2018; tamaño de ventana, 200 ms; tamaño de paso, 20 ms; umbral, 20 mV) en la señal EOG horizontal. . Si el cambio de voltaje de la primera mitad a la segunda mitad de la ventana era de 0,20 mV, se etiquetaba como movimiento ocular y esa época se rechazaba. Para las épocas restantes, los parpadeos y los artefactos musculares se identificaron mediante análisis de componentes independientes (ICA) y se eliminaron.

Finalmente, los datos posteriores a la ICA se inspeccionaron visualmente cuidadosamente para detectar posibles artefactos restantes y fueron rechazados. Después de ordenar las épocas por tipo de ensayo, cualquier sujeto con 75 ensayos fue excluido de los análisis de EEG. Esto resultó en la exclusión de datos de 4 sujetos, dejando una muestra de 24 sujetos cuyos datos de EEG se incluyeron en los análisis.

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