Los contextos de codificación se restablecen incidentalmente durante la recuperación competitiva y rastrean la dinámica temporal de la interferencia de la memoria, parte 2

Análisis estadístico y tiempo-frecuencia univariado

Se utilizó un análisis univariado clásico de tiempo-frecuencia para investigar los efectos del éxito de la recuperación episódica. Las estimaciones de potencia en cada momento se transformaron logarítmicamente y la línea de base se corrigió mediante la potencia promedio en una ventana de tiempo de −1 a 0 s en relación con el inicio de la palabra clave. La significación estadística de los efectos se realizó mediante una prueba de permutación no paramétrica basada en conglomerados implementada en FieldTrip (Maris y Oostenveld 2007). En el primer paso, este procedimiento realizó pruebas t de muestras dependientes para comparar las condiciones e identificar muestras de datos estadísticamente significativas (alfa=0.05).

La relación entre el univariado tiempo-frecuencia y la memoria ha recibido amplia atención en estudios recientes. Los estudios han demostrado que para el cerebro humano, el univariado tiempo-frecuencia tiene un efecto muy significativo en la mejora y mejora de la memoria. Muchos expertos y académicos creen que los diferentes procesos de la memoria están regulados por diferentes regiones de frecuencia y características de tiempo, por lo que es de gran valor de investigación explorar la relación entre la univariable tiempo-frecuencia y la memoria.

En primer lugar, la memoria es un principio psicológico muy importante para los humanos. Nos permite aprender y adaptarnos de la experiencia de nuestras vidas. La memoria no sólo afecta a nuestro estudio y trabajo sino que también tiene un impacto positivo en nuestra vida. Podemos mejorar nuestra memoria de muchas maneras, como mediante ejercicio, dieta, adaptación al entorno, etc. La univariable tiempo-frecuencia también tiene un papel único en la mejora de la memoria humana.

Los estudios han demostrado que las diferentes frecuencias de las ondas cerebrales afectan el rendimiento cognitivo y de la memoria humana. Por ejemplo, las frecuencias alfa pueden promover la relajación y la concentración en los humanos, mientras que las frecuencias operativas tropicales son fundamentales para fortalecer la memoria y los aspectos del aprendizaje. Puede aumentar la velocidad de procesamiento de la información en el cerebro humano, haciendo que aprender y recordar sea más fácil y rápido.

La influencia de una única variable tiempo-frecuencia en la memoria es relativamente estable. Cuando tenemos acceso a una gran cantidad de información de alta calidad en un momento y rango de frecuencia específicos, es más probable que nuestro cerebro recuerde y aprenda. Este ritmo particular de ondas cerebrales es una característica fisiológica del cerebro humano, y en el aprendizaje y la vida reales, también podemos mejorar nuestra memoria y eficiencia de aprendizaje mejorando la sensibilidad a esta univariable tiempo-frecuencia.

En resumen, existe una estrecha relación entre el univariado tiempo-frecuencia y la memoria. Al comprender esta relación, podemos comprender mejor cómo funciona el cerebro humano y cómo podemos mejorar nuestra memoria y capacidad de aprendizaje a través de diferentes métodos para tener más éxito y eficiencia en el aprendizaje y el trabajo. Deberíamos buscar, explorar y aplicar activamente técnicas, métodos y herramientas relacionadas con la univariable tiempo-frecuencia para maximizar nuestra memoria y capacidad de aprendizaje. Entonces necesitamos mejorar nuestra memoria, necesitamos mejorar nuestra memoria, porque la carne picada es una medicina tradicional china y tiene muchos efectos únicos, uno de los cuales es mejorar la memoria. Los beneficios de la carne picada provienen de los numerosos ingredientes activos que contiene, incluidos ácidos, polisacáridos, flavonoides, etc., que pueden promover la salud del cerebro de diversas formas.

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Luego, todas las muestras de datos adyacentes (ya sean vecinos espaciales, temporales o de frecuencia) se agruparon en grupos, y los valores t dentro de cada grupo se sumaron y utilizaron para generar un valor t a nivel de grupo. La tasa de error de tipo-1 se controló evaluando la estadística de prueba a nivel de grupo bajo la distribución nula de aleatorización de la estadística de prueba máxima a nivel de grupo. Esto se obtuvo aleatorizando los datos entre condiciones para cada participante. La creación de una distribución de referencia a partir de 10 000 sorteos aleatorios estimó el valor P de acuerdo con la proporción de la distribución nula de aleatorización que excede la estadística de prueba máxima observada a nivel de grupo (el llamado valor P de Monte Carlo). De esta manera, se identificaron grupos significativos que se extienden en el tiempo, la frecuencia y los electrodos.

Para investigar los efectos del éxito en la recuperación de la memoria episódica, comparamos la recuperación competitiva y no competitiva exitosa con la fallida. Este análisis se realizó en dos grandes ventanas de tiempo diferentes: la ventana de tiempo de señal ({{0}}.3–1,5 s después del inicio de la señal) y la ventana de tiempo de sonda (0,3–1,5 s después del inicio de la sonda) con el objetivo de cubrir toda la época de recuperación, utilizando el rango de frecuencias utilizado previamente en el análisis de clasificación (4–45 Hz).

Un análisis separado investigó si la actividad oscilatoria theta seguía la recuperación competitiva. Este análisis fue motivado por trabajos previos que muestran una mayor actividad theta frontal, de inicio temprano, asociada con la interferencia de la memoria (p. ej., Hanslmayr et al. 2010; Bramão y Johansson 2017). La prueba de permutación basada en conglomerados se utilizó para contrastar la recuperación competitiva frente a la no competitiva en dos ventanas de tiempo tempranas diferentes: la ventana de tiempo de señal (0,1 a 0,6 s después del inicio del estímulo) y la ventana de tiempo de sonda (2,1 a 2,6 s después del inicio del estímulo) y usando un rango de frecuencias en la banda theta (3–6 Hz).

Resultados

Resultados de comportamiento

Para cada participante y condición, se cuantificó la precisión del recuerdo con claves, definida como el porcentaje de respuestas correctas. El impacto conductual de la competencia de memoria en la recuperación de la memoria objetivo se investigó en función del tipo de par de palabras (pares de palabras AB versus AC versus DE) con un ANOVA de medidas repetidas. Los resultados revelaron un efecto significativo del par de palabras [F(2, 58)=6.71, P=0.002, η2 P=0 .19; ver figura 1C]. Las comparaciones por pares planificadas mostraron evidencia de interferencia proactiva, pero no retroactiva. Es decir, el rendimiento de la memoria para los objetivos AC fue significativamente peor en comparación con la recuperación no competitiva DE [t(29)=−3,66, P=0.001, d {{21} } −0,67] y AB apunta a la recuperación competitiva [t(29)=−2,18, P=0.037, d=−0,40]. Por el contrario, la recuperación de AB y DE no difirió [t(29)=−1.09, P=0.28, d=−0.20] (Fig. 1C).

Análisis adicionales mostraron que el efecto de interferencia del comportamiento no se vio afectado por el tipo de bloque de codificación ni por la interferencia de salida (consulte la Nota complementaria 1). Además, el efecto de interferencia se mantuvo después de hacer coincidir los pares de palabras de control DE con la posición en serie de los pares de palabras AB y AC (consulte la Nota complementaria 2). Finalmente, al final de cada bloque, después de recuperar los objetivos (ya sea el B o el C), también se pidió a los participantes que recuperaran a los competidores (ya sea el C o el B). En esta prueba final, el rendimiento de la memoria para los competidores y objetivos de AC fue menor que para los competidores y objetivos de AB; sin embargo, no se observó ninguna interacción significativa entre el par de palabras (pares de palabras AB versus AC) y el estado del elemento (objetivo versus competidor) (consulte la Nota complementaria 3).

Patrones de activación cerebral relacionados con el contexto codificante
Para cuantificar el restablecimiento del contexto durante la recuperación, primero entrenamos un clasificador de patrones neuronales para distinguir la actividad cerebral oscilatoria (a través de canales y que abarca de 4 a 45 Hz) asociada con la película de contexto durante la codificación (Fig. 1B, D). En particular, la precisión de la clasificación estuvo significativamente por encima de la probabilidad para todas las películas [bajo el agua: t(29)=8.19, P < 0.001, d {{8 }}.50, valor umbral {{10}}.55; bosque: t(29)=2.73, P=0.011, d=0.50, valor t umbral {{20} }.09; ciudad: t(29)=6.72, P < 0,001, d=1.23, valor t umbral=2.21] y para la media entre películas [t(29)=8.38, P < 0.001, d=1.53, valor t umbral=1.84]. Un ANOVA de medidas repetidas con el factor Película (submarino versus bosque versus ciudad) reveló que la precisión de decodificación del contexto de codificación difería [F(2, 58)=8.90, P < 0,001, η2 P{{50 }}.24]: la clasificación fue menor para el bosque en comparación con el agua [t(29)=−2.79, P=0.007, d=−0.48] y la ciudad [t (29)=−4.14, P=0.001, d=−0.84] pero comparable para el agua y la ciudad [t(29)=−1.35, P { {74}}.18, d=−0,24]. Es importante destacar que, debido a que los contextos de las películas se contrapesaron dentro de los participantes y se asignaron a todas las condiciones en los bloques, cualquier diferencia en la precisión de la decodificación entre los contextos de codificación no puede explicar las diferencias entre las condiciones de recuperación (AB, AC, DE).

Para visualizar qué características contribuyeron más a la clasificación, investigamos la contribución de cada característica (es decir, canales y frecuencias) (consulte Materiales y métodos para obtener más detalles; consulte la Fig. 1E). Este análisis reveló que la actividad oscilatoria (4-20 Hz) registrada en los canales de los electrodos posteriores contribuyó más a la precisión, lo que sugiere que la clasificación depende en gran medida del procesamiento visual que distingue los tres contextos de la película. Este resultado replica y amplía hallazgos previos obtenidos con estímulos visuales estáticos (Jafarpour et al. 2014; Kaneshiro et al. 2015; Kurth-Nelson et al. 2015; Bramão y Johansson 2018).

Restablecimiento del contexto durante la recuperación de objetivos no competitivos

Using the classifier built on the encoding data, we next investigated incidental context reinstatement during DE noncompetitive retrieval. This is an important step to validate our methodological approach and to replicate and extend previous findings in the literature (e.g., Manning et al. 2011; Diana et al. 2013; Gershman et al. 2013; Folkerts et al. 2018). Given the contextual nature of episodic memory retrieval, non-competitive target retrieval should be accompanied by the reinstatement of the encoding context already during the initial cue time window. As the word cue was previously encountered in a single encoding event, it could readily prompt retrieval of the sought-after memory trace (Fig. 1A, F). The neural pattern classifier, trained during encoding, was applied over the time course of DE noncompetitive retrieval. As no movie context was presented during retrieval, any classification evidence reflects the replay of the neural patterns diagnostic of the encoding context. As we would expect stronger context reinstatement for successful target retrieval (e.g., Herweg, Sharan, et al. 2020a), this analysis was first restricted to trials in which the participants remembered the target word. Moreover, to investigate context reinstatement as a function of memory performance, we then contrasted classifier accuracy for successful and unsuccessful target retrieval, in the time bins for which classifier accuracy differed from chance. Only participants (n = 27) with enough trials (>Se consideraron 10 ensayos) en ambas condiciones. Para evitar la circularidad en los datos, implementamos un procedimiento de validación cruzada LOSO para identificar las ventanas de tiempo para cada participante (Esterman et al. 2010).

La Figura 2 muestra la dinámica temporal del restablecimiento incidental del contexto objetivo para la recuperación no competitiva de DE. Como se predijo, observamos que el patrón neuronal que correspondía al contexto de codificación del objetivo ya se restableció en la ventana de tiempo de señal, comenzando en 0.9 s después del inicio de la señal [media ± DE en 0 0,95 seg=36.4 ± 4,3, t(29) {{10}}.70, P=0.01, d=0.49, umbral t -valor=2.29]. Fundamentalmente, este restablecimiento del contexto fue significativamente más fuerte para la recuperación exitosa del objetivo en comparación con la fallida [t(26)=2.42, P=0.023, d=0.46]. Además, una prueba t de una muestra confirmó que la precisión de la clasificación para ensayos exitosos estaba significativamente por encima del azar [t(29)=2.63, P=0.013, d=0.48 ] mientras que no lo fue para los ensayos fallidos [t(26)=−1,40; P=0.17, d=−0,27] (Fig. 2). Además, la evidencia del clasificador para el restablecimiento del contexto objetivo en la ventana de tiempo de señal fue más sólida para la recuperación no competitiva en comparación con la recuperación competitiva (consulte la Nota complementaria 4).

El rendimiento de la clasificación fue significativamente diferente del azar más adelante en la ventana de tiempo de la sonda, entre 2,7 y 2,9 s [media ± DE a 2,75 s=31.4 ± 3,8, t(29)=−2,17, P { {14}}.038, d=−0.40, valor t umbral=−2,01] y a los 3,5 s después del inicio de la prueba [media ± DE=35.6 ± 3,6, t(29)=2.30, P=0.029, d=0.42, valor t umbral=2. 12]. Sin embargo, el rendimiento de la clasificación fue comparable para la recuperación exitosa y no exitosa en estas ventanas de tiempo posteriores (todos Ps > 0,2) (Fig. 2). La tendencia observada en los datos a una clasificación negativa entre 2,7 y 2,9 s puede indicar que durante este período se estaba restableciendo un contexto distinto al DE. Aunque no hubo un sesgo sistemático hacia uno de los otros dos contextos (Nota complementaria 5), ​​es interesante observar la tendencia numérica de los participantes a restablecer preferentemente los contextos AB y AC en comparación con los contextos DE cuando el objetivo DE se recuperó con éxito. Esto puede explicarse potencialmente porque los participantes participan en procesos de seguimiento posteriores a la recuperación, como imaginar mentalmente la palabra recuperada tal como se encuentra en cualquiera de los contextos cinematográficos alternativos. Además, al final del período de recuperación, hay una tendencia al restablecimiento del contexto del objetivo DE, lo que sugiere la recuperación de información contextual con o sin acceso al evento objetivo discreto.

En conjunto, estos resultados sugieren que la recuperación del objetivo va acompañada del restablecimiento del contexto de codificación original y más aún durante el recuerdo exitoso. Estos resultados extienden los hallazgos anteriores a un paradigma novedoso en el que el contexto de codificación es completamente incidental a la tarea de memoria y a los participantes solo se les pide que recuperen las palabras objetivo discretas incrustadas.

Restablecimiento del contexto durante la recuperación competitiva

El análisis anterior confirmó que el contexto de codificación se restablece incidentalmente en nuestro nuevo paradigma y en las covariables con una recuperación exitosa del objetivo en ensayos no competitivos (DE). A continuación, investigamos dicho restablecimiento incidental del contexto durante la recuperación competitiva. Durante la ventana de tiempo de palabra-señal, a los participantes se les presentó una señal (es decir, A) asociada con múltiples rastros (es decir, B y C). Razonamos que si los contextos de codificación que especifican los eventos originales se restablecen incidentalmente durante la competencia de recuperación, observaríamos una precisión del clasificador reducida para el contexto de codificación objetivo en esta ventana de tiempo temprana. En la siguiente ventana de tiempo de sondeo, a los participantes se les presentó una sonda de prueba específica (primera letra de la palabra objetivo) que indicaba el rastro de memoria a recuperar (es decir, la B o la C), lo que permitía la resolución de interferencias y la recuperación selectiva de la memoria objetivo. Predijimos que dicha resolución estaría acompañada por el surgimiento de una reactivación del contexto objetivo, como se refleja en el aumento de la precisión del clasificador (Fig. 1A, F). Para probar estas predicciones, se aplicó el clasificador de patrones neuronales, entrenado durante la codificación, durante el transcurso del tiempo de recuperación competitiva. Como nuestros datos de comportamiento mostraron una interferencia proactiva, pero no retroactiva, examinamos la recuperación competitiva exitosa de AB y AC por separado.

La dinámica temporal del restablecimiento incidental del contexto objetivo se muestra en la Figura 3 para la recuperación competitiva AC y en la Figura 4 para la recuperación competitiva AB. Como se predijo, la reactivación neuronal del contexto objetivo surgió solo en la última ventana de tiempo de sonda (entre 2,5 y 2,8 s) para la recuperación de AC y AB, aproximadamente 0.5–0.8 s después inicio de la sonda [pares de palabras AC: media ± DE en 0.55 s=37.8 ± 7,4, t(27)=3.16, P {{2{{27} }}}.0038, d=0.60, valor t umbral=2.13; Pares de palabras AB: media ± DE en 0,75 s=36.5 ± 6,3,t(29)=2.76, P=0.009, d=0.51, valor t umbral=2.14]. La Nota complementaria 4 muestra que la evidencia del clasificador para el restablecimiento del contexto objetivo en la ventana de tiempo de la sonda (∼0,5 a 0,8 s después del inicio de la sonda) fue más fuerte para la recuperación competitiva que para la recuperación no competitiva DE.

La recuperación competitiva de AC, la condición asociada con la interferencia proactiva, mostró un rendimiento de clasificación significativamente por debajo del riesgo en dos ventanas de tiempo adicionales (Fig. 3). Primero, temprano en la ventana de tiempo de señal de palabra, 1,25 s después del inicio de la prueba (media ± DE=30.3 ± 7.0, t(27)=−2,14, P=0.041, d=−0.41, valor t umbral=−1.95] y siguiente, en la ventana de tiempo de la sonda, entre 2,35 y 2,45 s [media ± DE en 0.45 s=30.8 ± 6,9, t(27)=−1.86, d {{35} } −0,35, valor t umbral=−1,85]. Fundamentalmente, la clasificación negativa indica que se restableció un contexto distinto al contexto objetivo. En los siguientes análisis, investigamos si este hallazgo está asociado con la reactivación del patrones cerebrales asociados con el contexto de la memoria en competencia.

El restablecimiento del contexto rastrea la competencia de recuperación durante la recuperación de CA

Having identified the time bins for which classifier accuracy was reliably different from both chance and noncompetitive retrieval, we next investigated classifier accuracy as a function of interference resolution. As we only observed reliable proactive interference, we restricted the analysis to AC competitive retrieval trials. To avoid statistical circularity, we implemented a LOSO cross-validation procedure to identify the analytic time windows for each specific participant (Esterman et al. 2010). The analysis was run using a subsample of participants (n = 25 for AC retrieval) with a sufficient number of trials (>10).

La dinámica temporal de la competencia y la resolución de interferencias se examinaron en la ventana de tiempo de la sonda. En esta ventana de tiempo, a los participantes se les presentó una sonda de primera letra que indicaba cuál de los dos asociados era relevante para el objetivo (ya sea la B o la C). Por lo tanto, es durante esta ventana de tiempo que esperaríamos que funcionen mecanismos de control de interferencias en el servicio de recuperación selectiva. Como se informó anteriormente, los análisis mostraron 1) restablecimiento confiable del contexto del objetivo para la recuperación de CA durante esta ventana de tiempo (entre 2,5 y 2,8 s) y 2) evidencia anterior de clasificación del objetivo por debajo de la probabilidad (entre 2,35 y 2,45 s), posiblemente debido a un incidente. Restablecimiento del contexto de la memoria AB competidora.

Para evaluar directamente esta interpretación, se investigó la precisión del clasificador para pares de palabras AC en la ventana de tiempo de la sonda con un ANOVA de medidas repetidas de tres vías con los factores Ventana de tiempo (temprana versus tardía), Rendimiento de la memoria (exitosa versus fallida) y Contexto ( objetivo versus competidor). La condición no competitiva DE se excluyó del análisis para evitar violar el supuesto de independencia entre las variables dependientes. El ANOVA mostró una interacción significativa entre Ventana de Tiempo y Contexto [F(1, 23)=28.81, P < 0.001, η2 P{{ 8}}.56]. Además, la interacción entre la ventana de tiempo y el rendimiento de la memoria [F(1, 23)=9.03, P=0.006, η2 P= 0.28] fue significativa (Fig. 3). ). Corroborando la idea de que la resolución de la interferencia va paralela al restablecimiento incidental del contexto objetivo, verificamos que, en la última ventana de tiempo, la evidencia del contexto objetivo era más fuerte en comparación con el contexto de la competencia, pero sólo cuando se resolvió la competencia [recuperación exitosa: t (27)=2.22, P=0.035, d=0.42; recuperación fallida: t(24)=−0.11, P=0.91, d=−0.02]. Además, la evidencia del clasificador para el contexto objetivo fue más sólida en la ventana de tiempo tardía en comparación con la temprana, pero nuevamente solo para la competencia resuelta con éxito [recuperación exitosa: t(27)=2.97, P=0.006 , d=0.56; recuperación fallida: t(24)=0.54, P=0.60, d=0.11].

De acuerdo con la idea de que la resolución exitosa de la competencia fue precedida por el restablecimiento incidental del contexto competitivo, observamos además que, en la ventana de tiempo inicial de la investigación, la reactivación del contexto del competidor fue más fuerte que la reactivación del contexto objetivo [recuperación exitosa: t (27)=2.54, P=0.017, d=0.48]. Esta tendencia también estuvo presente para la competencia resuelta sin éxito [recuperación fallida: t(24)=1.83, P=0.08, d=0.37]. La evidencia del contexto de la competencia también fue más sólida en la ventana de tiempo temprana que en la tardía, independientemente del éxito de la recuperación [Recuperación exitosa: t(27)=4.24, P < 0,001, d=0.80 ; recuperación fallida: t(24)=2.99, P=0.007, d=0.61]. Finalmente, la evidencia del clasificador para el contexto de la competencia, en la ventana de tiempo de sondeo inicial, estuvo significativamente por encima de la probabilidad (33,3%) tanto para [t(27)=3 exitoso como para [t(27)=3.21, P=0.003, d=0.61] y recuperación fallida [t(24)=2.30, P=0.030, d=0.46] mientras que la evidencia del clasificador para el contexto objetivo solo fue significativamente diferente del azar en la última ventana de tiempo y para la recuperación exitosa del objetivo [t(27)=2.21, P=0.035, d=0.42].

Estos nuevos hallazgos muestran que el contexto de codificación se restablece incidentalmente durante la recuperación competitiva y que dicho restablecimiento rastrea la competencia de recuperación y la resolución de interferencias. La interferencia proactiva se asoció neuronalmente con la reactivación incidental del contexto de codificación del rastro de memoria en competencia. El restablecimiento del competidor se observó muy temprano, aproximadamente 350 a 450 ms después del inicio de la sonda (es decir, 2,3 s después del inicio de la prueba). La resolución de la competencia siguió inmediatamente después, es decir, aproximadamente 550 a 800 ms después de la presentación de la sonda (es decir, 2,5 s después del inicio de la prueba), como se refleja en el restablecimiento cortical del contexto de codificación del objetivo.

A continuación, pasamos a la ventana de tiempo de referencia. Sorprendentemente, observamos que la recuperación de AC se asoció con la evidencia del clasificador para el restablecimiento del contexto objetivo por debajo del riesgo ya en la ventana de tiempo de referencia (1,25 s después del inicio de la prueba) (Fig. 3). En esta ventana de tiempo, a los participantes se les proporcionó una palabra clave (es decir, la A) que apuntaba a múltiples rastros de memoria (es decir, B y C) sin especificar el recuerdo relevante para el objetivo. Para comprender mejor este efecto, investigamos la posibilidad de que la presentación de la palabra clave dé lugar a un restablecimiento incidental del contexto asociado con el rastro de memoria más fuerte; es decir, el contexto de codificación AB en competencia. Esta predicción se probó examinando la precisión del clasificador para pares de palabras AC, durante la ventana de tiempo de palabra-señal, con un ANOVA de medida repetida con los factores Rendimiento de la memoria (exitoso versus fallido) y Contexto (objetivo versus competidor). El análisis no reveló efectos significativos (todos Ps > 0.09).

No obstante, la idea de que la interferencia proactiva puede ser impulsada por la reactivación de la competencia que ya se encuentra en la ventana de tiempo de la palabra clave se respalda cuando se centra en pruebas de recuperación exitosas. Las pruebas t de muestras pareadas mostraron evidencia de clasificación más sólida para el contexto competidor AB que para el contexto objetivo AC [t(27)=2.32, P=0.028, d=0 .44], y evidencia por encima del azar para el restablecimiento del contexto del competidor de AB [t(27)=2.14, P=0.042, d=0.40; Fig. 3]. Por lo tanto, parece que la reactivación del contexto del competidor AB ocurre temprano durante la prueba, ya en la ventana de tiempo de señal, y su reactivación domina la recuperación hasta que se presenta la sonda. En este momento, tiene lugar la resolución de la interferencia y se observa el restablecimiento del contexto objetivo de AC.

La tendencia a observar una mayor evidencia clasificadora para el competidor, en una ventana de tiempo en la que los participantes no sabían cuál era el rastro de memoria relevante para la prueba, puede parecer contradictoria. Tenga en cuenta, sin embargo, que este fue sólo el caso de los pares de palabras AC. Para brindar más información sobre este hallazgo, realizamos un análisis univariado, contrastando los pares de palabras AC y AB versus los pares de palabras DE en la banda theta (3–6 Hz), en las ventanas de tiempo de señal y sonda. Estudios anteriores han indicado que la interferencia de la memoria está asociada con una mayor actividad theta frontal (p. ej., Hanslmayr et al. 2010; Staudigl et al. 2010; Waldhauser et al. 2012; Bramão y Johansson 2017). Este análisis mostró un aumento de la actividad theta temprana en la ventana de tiempo de señal de palabra para AC pero no para los pares de palabras AB (consulte la Nota complementaria 6). Este resultado se alinea bien con nuestros hallazgos de comportamiento. Solo observamos interferencia proactiva cuando se pidió a los participantes que recuperaran los objetivos C en los pares de palabras AC. Esto indica que nuestro paradigma instigó asociaciones AB más fuertes en comparación con las asociaciones AC. Por lo tanto, cuando a los participantes se les dio la palabra señal A, la asociación AB puede ser el evento que se reactiva más fácilmente. Sin embargo, un desafío a esta idea es que no observamos evidencia de clasificación para el contexto objetivo durante la recuperación de AB en esta ventana de tiempo de señal. Sin embargo, un análisis exploratorio de la recuperación de AB en función del tipo de bloque de codificación (es decir, orden de AB/AC/DE) reveló el restablecimiento del contexto objetivo para el tipo de bloque que promueve la memoria AB (consulte la Nota complementaria 7).

Restablecimiento del contexto durante la recuperación de AB

Even though there was no evidence of retroactive interference during AB retrieval, for completeness, we investigated if classifier evidence for target context is also evident during AB retrieval trials as a function of retrieval success. Successful retrieval of AB word pairs was associated with above-chance target context classifier accuracy in the probe time window (between 2.5 and 2.8 s) (Fig. 4). This analysis was restricted to a subsample of participants (n = 24 for AB retrieval with >10 ensayos). Nuevamente evitamos la circularidad estadística al definir ventanas analíticas específicas de los participantes utilizando un enfoque LOSO. La evidencia del clasificador para pares de palabras AB se investigó con un ANOVA de dos vías de medidas repetidas con los factores de rendimiento de la memoria (exitoso versus fallido) y contexto (objetivo versus competidor). El ANOVA mostró una interacción marginal entre los dos factores [F(1, 24)=3.64, P=0.069, η2 P=0.13]. Las comparaciones por pares planificadas revelaron que la evidencia del clasificador para el contexto objetivo tendía a ser más fuerte para la recuperación AB exitosa en comparación con la no exitosa [t(24)=1.99, P=0.059, d {{19 }}.40]. Además, la evidencia del clasificador para el contexto objetivo fue mayor que la evidencia para el contexto de la competencia cuando el rendimiento de la memoria fue exitoso [t(29)=2.8, P=0.009, d=0. 51]. Además, la precisión del clasificador para el contexto objetivo estuvo significativamente por encima de la probabilidad (33,3%) para las pruebas de recuperación exitosas [t(29)=3.6, P=0.001, d=0.65 ]) pero no para ensayos fallidos [t(23)=−0.84, P=0.14, d=−0.30] (Fig. 4).

En resumen, la recuperación exitosa del objetivo AB estuvo acompañada por la reactivación del contexto de la película codificada, pero solo cuando la recuperación de la memoria fue exitosa.

Restablecimiento del contexto en función de la memoria del triplete AB/AC

Luego buscamos determinar cómo las modulaciones en la reactivación del contexto, a medida que se desarrolla la recuperación, se relacionan con la accesibilidad a largo plazo de los dos eventos discretos, es decir, el objetivo y el otro asociado. Curiosamente, la precisión de la clasificación que se muestra en las Figuras 2 a 4 muestra un patrón que va por encima y por debajo del azar. Este patrón puede indicar que los participantes alternan entre dos representaciones de memoria asociadas. Probamos esta idea investigando la presencia de una clasificación confiable por encima y por debajo de la probabilidad en la condición de competencia de recuperación. Examinamos si la evidencia del clasificador predecía el recuerdo de los asociados AB y AC. Para tener suficientes ensayos, las condiciones de recuperación AB y AC se colapsaron y los ensayos de recuperación se separaron en tres categorías: 1) recordar tanto al objetivo como al asociado; 2) recuperar la memoria objetivo pero no poder recuperar el asociado; y 3) no poder recuperar el objetivo pero recordar al asociado. La Nota complementaria 8 muestra que recordar el rastro de memoria asociado fue acompañado por el restablecimiento del contexto del asociado en la ventana de tiempo de referencia. Por el contrario, la recuperación de la memoria del objetivo estuvo acompañada por el restablecimiento del contexto del objetivo en la ventana de tiempo de la sonda. En particular, la clasificación por encima y por debajo del azar solo se observó cuando los participantes recordaron ambos recuerdos, lo que sugiere indirectamente que el patrón informado en las Figuras 3 y 4 puede estar relacionado con el mantenimiento y la alternancia entre los dos rastros de memoria asociados.

Representaciones de tiempo-frecuencia de la recuperación exitosa del objetivo

El análisis anterior investigó la dinámica temporal del restablecimiento del contexto en la recuperación competitiva y no competitiva. A continuación, intentamos examinar los correlatos neuronales de la recuperación de la palabra objetivo durante la recuperación competitiva y no competitiva. Se realizó un análisis univariado contrastando la recuperación exitosa y no exitosa, con una prueba de permutación basada en conglomerados (Maris y Oostenveld 2007), a lo largo del tiempo de recuperación y en el mismo rango de frecuencia utilizado en la MVPA.

Fundamentalmente, observamos efectos significativos en el rango de frecuencia alfa/beta en ventanas de tiempo que se superponen con aquellas en las que los clasificadores de patrones identificaron un restablecimiento incidental confiable del contexto objetivo. La recuperación no competitiva DE se asoció con una mayor desincronización alfa/beta presente en la ventana de tiempo de referencia, entre {{0}}.9 y 1,5 s (P=0.02, d { {6}} −0.57, ver Fig. 5A). La recuperación competitiva, por el contrario, mostró efectos significativos en el éxito de la recuperación, caracterizados por una mayor desincronización en la banda alfa/beta, no hasta la última ventana de tiempo de la sonda, entre 2,5 y 3 s (recuperación AB: P=0.02, d=−0,53; recuperación de CA P=0.04, d=−0,16, consulte la Fig. 5B, C).

Curiosamente, la dinámica temporal de estos datos se superpone con los resultados del enfoque multivariado, lo que muestra que la recuperación exitosa del objetivo ocurre en la misma ventana de tiempo que el restablecimiento del objetivo contextual. Además, los resultados actuales respaldan relatos recientes que destacan el papel de la desincronización alfa/beta en la recuperación de la memoria episódica (Hanslmayr et al. 2012; Hanslmayr et al. 2016; Griffiths et al. 2021) y corroboran hallazgos previos en la literatura (Manning et al. . 2011; Jafarpour et al. 2014; Staudigl et al. 2015; Michelmann et al. 2016; Waldhauser et al. 2016).

Discusión

La capacidad de recordar un episodio de nuestro pasado a menudo se ve obstaculizada por la competencia que surge de eventos superpuestos similares. Aquí, investigamos si la competencia de la memoria se caracteriza por el restablecimiento incidental de los contextos incidentales en los que se incrustaron eventos discretos pero superpuestos durante la codificación. El restablecimiento del contexto durante la recuperación competitiva puede reducir la necesidad de control cognitivo para minimizar los efectos de la interferencia de la memoria. Mediante el uso de MVPA de datos de EEG de alta resolución temporal, examinamos el restablecimiento del contexto del objetivo y del competidor a lo largo del tiempo de recuperación de la memoria. Proporcionamos evidencia que muestra que la competencia de la memoria está asociada con la reactivación simultánea e incidental de detalles contextuales asociados con los recuerdos objetivo y en competencia. Es importante destacar que este restablecimiento incidental del contexto rastrea la competencia de recuperación y la resolución de interferencias y ofrece nuevos conocimientos sobre la dinámica temporal de la recuperación selectiva de la memoria.

La capacidad de recordar un episodio de nuestro pasado a menudo se ve obstaculizada por la competencia que surge de eventos superpuestos similares. Aquí, investigamos si la competencia de la memoria se caracteriza por el restablecimiento incidental de los contextos incidentales en los que se incrustaron eventos discretos pero superpuestos durante la codificación. El restablecimiento del contexto durante la recuperación competitiva puede reducir la necesidad de control cognitivo para minimizar los efectos de la interferencia de la memoria. Mediante el uso de MVPA de datos de EEG de alta resolución temporal, examinamos el restablecimiento del contexto del objetivo y del competidor a lo largo del tiempo de recuperación de la memoria. Proporcionamos evidencia que muestra que la competencia de la memoria está asociada con la reactivación simultánea e incidental de detalles contextuales asociados con los recuerdos objetivo y en competencia. Es importante destacar que este restablecimiento incidental del contexto rastrea la competencia de recuperación y la resolución de interferencias y ofrece nuevos conocimientos sobre la dinámica temporal de la recuperación selectiva de la memoria.

Además, nuestros datos muestran que el momento del restablecimiento del contexto se superpone con el momento de la recuperación exitosa de la palabra objetivo (Fig. 5A). Esto replica hallazgos anteriores (p. ej., Manning et al. 2011; Diana et al. 2013; Gershman et al. 2013; Miller et al. 2013; Staudigl et al. 2015; Folkerts et al. 2018; Herweg, Sharan, et al. 2020a) que indica que la recuperación exitosa del objetivo va acompañada de la accesibilidad simultánea del contexto de codificación. Es importante destacar que la naturaleza incidental del contexto en nuestro paradigma se alinea bien con la idea de que el hipocampo une los cambios contextuales que se derivan lentamente con elementos más discretos de un evento (Polyn et al. 2009; Howard 2017; Yonelinas et al. 2019; Kahana 2020). ), lo que en consecuencia permite la recolección simultánea de todos sus elementos mediante la finalización de patrones (Horner et al. 2015; Ritchey y Cooper 2020).

Habiendo establecido una forma de cuantificar el restablecimiento incidental del contexto de codificación, nuestro objetivo principal fue investigar si rastrea la competencia entre eventos relacionados codificados en diferentes contextos y la resolución exitosa de la interferencia. Desde el punto de vista del comportamiento, observamos una interferencia proactiva confiable. Neuralmente, observamos que el contexto de codificación, en el que se incrustaban eventos superpuestos y competitivos durante la codificación, se restablecía incidentalmente durante la recuperación competitiva. La interferencia proactiva se asoció con la reactivación del contexto de la película en competencia, que ocurrió temprano durante la recuperación, probablemente existió en la ventana de tiempo de referencia y se extendió a la primera parte de la ventana de tiempo de sonda (Fig. 3A). Fundamentalmente, este fue el caso de la interferencia proactiva tanto resuelta como no resuelta (Fig. 3B), lo que indica que la recuperación competitiva se caracteriza no solo por la reactivación del elemento en competencia sino también por la información que abarca, incluidos los detalles contextuales que especifican su contexto de codificación. Cuando los participantes resolvieron con éxito la interferencia de la memoria, el restablecimiento del contexto del competidor fue seguido por la reactivación del contexto objetivo. Nuestros datos muestran que la resolución exitosa de la competencia se asoció con el restablecimiento del contexto objetivo y que dicho restablecimiento predijo la resolución de la interferencia. Este hallazgo es consistente con la idea de que el restablecimiento incidental de las características contextuales, que especifican el episodio de codificación, puede ayudar durante la recuperación competitiva. El acceso al contexto de codificación podría facilitar la recuperación relevante para el objetivo o la selección de características objetivo posteriores a la recuperación al diferenciar eventos superpuestos y reducir la interferencia de la memoria.

Una de las explicaciones más destacadas de la recuperación competitiva postula que los mecanismos de control cognitivo inhiben activamente los recuerdos competitivos que se coactivan con los recuerdos objetivo (Levy y Anderson 2002; Anderson 2003). Una consecuencia de tal mecanismo inhibidor es el posterior olvido de los competidores (Anderson et al. 1994). El restablecimiento incidental de las características contextuales durante la recuperación competitiva puede ser un mecanismo alternativo/complementario para manejar la interferencia de la memoria. Un estudio reciente muestra que la adopción estratégica de una orientación de recuperación hacia elementos codificados en un contexto particular reduce la interferencia de la memoria y, como corolario, protege los recuerdos relacionados y en competencia de la inhibición y el olvido posterior (Kerrén et al. 2021).

Nuestros datos muestran que el restablecimiento del contexto objetivo, que predice la resolución de la interferencia, se observó temprano aproximadamente {{0}}.50 s después del inicio de la sonda de la primera letra (es decir, ~2,5 s después del inicio de la prueba). Curiosamente, el momento de este efecto se superpuso con el momento de la recuperación exitosa de la palabra objetivo (Figuras 3 y 5), lo que indica que el contexto de codificación y la palabra objetivo se coactivan de forma paralela durante la resolución de la competencia. Estudios anteriores han demostrado que el restablecimiento cortical que conduce a la recuperación de la memoria puede ocurrir tan pronto como aproximadamente 0,5 s después del inicio de la señal (Jafarpour et al. 2014; Kurth-Nelson et al. 2015; Bramão y Johansson 2018; Staresina y Wimber 2019). Nuestros datos muestran que la resolución de la interferencia puede ser notablemente rápida ya que el restablecimiento cortical del contexto objetivo mostró un perfil temporal similar a pesar de la competencia de recuperación anterior. Esto corrobora la idea de que los mecanismos que manejan la competencia de recuperación operan muy temprano y rápidamente para allanar el camino para la reactivación y/o selección de objetivos relevantes para el objetivo (Waldhauser et al. 2012).

Curiosamente, mientras que la reactivación del contexto objetivo asociada con la resolución de interferencia se observó aproximadamente {{0}}. 50 s después del inicio de la sonda, la reactivación del contexto objetivo para la recuperación no competitiva ocurrió más tarde, aproximadamente 0,95 s después del inicio de la señal de palabra. La finalización del patrón del hipocampo que conduce al restablecimiento cortical puede depender de múltiples factores, como la fortaleza de la memoria y el sesgo dirigido a objetivos. Algunos estudios han demostrado que las señales de memoria temprana iniciadas por el restablecimiento hipocámpico-cortical de abajo hacia arriba se envían a las regiones corticales parietales posteriores donde el restablecimiento cortical se refina aún más o se integra de una manera de arriba hacia abajo dirigida a objetivos (Wagner et al. 2005; Bergström et al. 2013; Kuhl et al. 2013; Favila et al. 2018; Staresina y Wimber 2019). Esto sugiere que el momento del restablecimiento cortical que conduce a una recuperación exitosa de la memoria puede ocurrir en diferentes momentos dependiendo de los requisitos específicos de la tarea de memoria.

Los resultados de clasificación aquí reportados (Figuras 2 a 4) muestran fluctuaciones sistemáticas por encima y por debajo de los niveles de probabilidad para el restablecimiento del contexto objetivo y competitivo, respectivamente. Cuando los participantes solo recordaron uno de los pares de palabras asociados, no se observó tal patrón (Nota complementaria 7). Es concebible que esta clasificación por encima y por debajo del azar refleje una alternancia entre las dos huellas mnémicas posibles. Estudios anteriores han vinculado la precisión de la clasificación que oscila en frecuencias delta con el cambio entre estados representacionales en la memoria de trabajo (p. ej., de Vries et al. 2019; de Vries et al. 2020). Se necesitan estudios futuros para proporcionar más información sobre cómo funcionan estos mecanismos en situaciones de recuperación de la memoria episódica.

Nuestros datos muestran una interferencia proactiva pero no retroactiva; es decir, la competencia de recuperación solo estuvo presente cuando se pidió a los participantes que recuperaran los objetivos C en los pares de palabras AC. Esto indica que nuestro paradigma puede haber instigado asociaciones AB más fuertes en comparación con AC. De hecho, durante la recuperación de AC, observamos una tendencia a que la evidencia del clasificador para un competidor (contexto AB) sea más fuerte que para el objetivo (contexto AC), existente en la ventana de tiempo de referencia, y cuando los participantes no sabían cuál de los recuerdos trazas (ya sea B o C) era relevante para el objetivo. Durante la tarea de codificación, se pidió a los participantes que imaginaran los pares de palabras en el contexto de las películas. Esto puede haber promovido una fuerte representación de la memoria de la asociación AB que fue difícil de interrumpir/actualizar cuando se pidió a los participantes que crearan una asociación AC. Por lo tanto, cuando a los participantes se les dio la palabra clave A, se restableció la memoria competitiva B, lo que provocó una interferencia proactiva.

Además, se observó una reactivación objetivo para los pares de palabras AB cuando AB y AC se presentaron más separados durante el bloque de codificación. Los estudios futuros deberían explorar más a fondo los mecanismos que median la interferencia retroactiva y proactiva. Puede ser que estos dos tipos de interferencia estén mediados por mecanismos neuronales al menos parcialmente distintos que operan en diferentes fases (codificación versus recuperación) de la memoria. Por ejemplo, los datos existentes indican que la reactivación de la memoria de AB durante el aprendizaje posterior de AC predice la resistencia a la interferencia retroactiva (Kuhl et al. 2010, 2011; Koen y Rugg 2018) y los datos actuales (junto con Kuhl et al. 2011) indican que la reactivación proactiva La interferencia surge, en parte, de la reactivación de AB durante la recuperación de AC. Sin embargo, los datos existentes divergen sobre si la interferencia proactiva se explica parcialmente por la reactivación de AB durante el aprendizaje de AC (Koen y Rugg 2018), y la variabilidad del estudio macro quizás esté relacionada con el grado en que los eventos superpuestos se integran en la memoria (Shohamy y Wagner 2008; Schlichting y Preston 2015; Favila et al. 2018; Chanales et al. 2019).

Sorprendentemente, en la ventana de tiempo de referencia, nuestros datos muestran la reactivación del contexto de la competencia para una recuperación de memoria exitosa, pero no fallida (Fig. 3). Esta observación sugiere que el olvido no es enteramente atribuible a la interferencia mnemotécnica que surge cuando un recuerdo en competencia perjudica la recuperación del objetivo (Levy y Anderson 2002; Anderson 2003). De hecho, trabajos recientes demuestran que la reactivación de recuerdos superpuestos en competencia no necesariamente tiene un costo, pero puede beneficiar la memoria al promover la integración de recuerdos superpuestos (p. ej., Chanales et al. 2019). Se necesitan estudios futuros para investigar el equilibrio entre la interferencia de la memoria y la integración; Estudios recientes sugieren que el contexto puede desempeñar un papel vital a la hora de moderar esta interacción (Libby et al. 2019; Cox et al. 2021).

En conjunto, nuestros resultados proporcionan evidencia electrofisiológica novedosa de que el recuerdo episódico implica el restablecimiento incidental de los detalles contextuales de eventos pasados ​​durante la recuperación competitiva. Específicamente, mostramos que la resolución proactiva de la interferencia se observa en el eventual restablecimiento del contexto objetivo y que la interferencia de la memoria se caracteriza por un restablecimiento temprano e incidental del contexto del competidor. La memoria episódica depende, por definición, del contexto (p. ej., Estes 1955; Polyn y Kahana 2008; Polyn et al. 2009; Howard 2017). Aquí mostramos, por primera vez, que la competencia de recuperación está asociada con el restablecimiento incidental de los contextos episódicos en los que se codificaron los elementos en competencia. Estudios futuros podrían investigar el papel funcional de dicho restablecimiento, posiblemente contribuyendo a la separación de episodios altamente superpuestos para reducir y resolver la interferencia de la memoria, mecanismos que son fundamentales para recordar selectivamente nuestro pasado.

Materiales complementarios

Puede encontrar material complementario en Cerebral Cortex en línea.

Notas

Los autores agradecen a todos los voluntarios que participaron en este estudio. Los autores desean agradecer a Eysteinn Ívarsson y Tim Larsson por su ayuda durante la preparación de estímulos y la adquisición de datos.

Fondos

Consejo Sueco de Investigación (VR 2015-01180); y la Fundación Marcus y Amalia Wallenberg (MAW 2015.0043).

Referencias

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7.Bramão I, Johansson M. 2017. Beneficios y costos del restablecimiento del contexto en la memoria episódica: un estudio de ERP. J. Cogn Neurosci. 29:52–64.

8.Bramão I, Johansson M. 2018. La clasificación de patrones neuronales rastrea el procesamiento apropiado para la transferencia en la memoria episódica. eNeuro. 5:ENEURO.0251–ENEU18.2018.

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13.de Vries IEJ, Slagter HA, Olivers CNL. 2020. Control oscilatorio sobre estados representacionales en la memoria de trabajo. Tendencias Cogn Sci. 24: 150–162.

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For more information:1950477648nn@gmail.com