Revisión invitada: La importancia del calostro en la ternera lechera recién nacida

ABSTRACTO

Es fundamental que se alimente a los terneros recién nacidos con calostro materno bovino durante sus primeras horas de vida. El calostro es la secreción que produce una vaca después de la involución mamaria y que es rica en diversos nutrientes. Además del valor nutritivo para los terneros recién nacidos, las inmunoglobulinas son de interés debido a su papel en el desarrollo del sistema inmunológico ingenuo de los terneros al nacer. El proceso por el cual un ternero adquiere inmunidad mediante la absorción de inmunoglobulinas se define como inmunidad pasiva. Cuando los terneros consumen una cantidad adecuada de inmunoglobulinas, se clasifican como que tienen inmunidad pasiva exitosa (SPI). Por el contrario, si se les priva del calostro adecuado, se considera que han tenido una falla en la transferencia de inmunidad pasiva (FPI). La transferencia de inmunidad pasiva se evalúa midiendo las concentraciones séricas de IgG entre las 24 y 48 horas de edad. Los principales factores que influyen en si un ternero tiene SPI o FPI son la concentración de IgG en el calostro, la cantidad alimentada y la edad del ternero en el momento de la alimentación con calostro. A menudo se recomienda monitorear la eficiencia aparente de la absorción de inmunoglobulinas en los terneros para evaluar las prácticas generales de manejo del calostro. Los análisis de IgG sérica se pueden determinar con métodos directos (inmunodifusión radial) o indirectos (refractometría) y usarse para evaluar la prevalencia de SPI o FPI.

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kepalabras:calostro, inmunoglobulina, inmunidad pasiva, inmunodifusión radial, refractometría

INTRODUCCIÓN

La investigación sobre la transferencia pasiva de inmunidad comenzó entre 1892 y 1893 con el trabajo de Paul Ehrlich, quien estudió cómo se transferían los anticuerpos maternos a los animales recién nacidos. Ehrlich fue el primero en diferenciar entre inmunidad activa y pasiva (Silverstein, 1996). Al nacer, los terneros pueden absorber inmunoglobulinas del calostro materno a través de su intestino delgado, pero el cierre de la permeabilidad intestinal a esas proteínas se acelera a medida que la edad del ternero excede las 12 h después del nacimiento, y la permeabilidad cesa por completo a las 24 h posparto (Stott et al., 1979b). . Esto fue corroborado por Bush y Staley (1980), quienes afirmaron que el cese de la absorción de IgG desde las células epiteliales al torrente sanguíneo aumenta después de las 12 h de edad con cierre final a las 24 h. El cierre intestinal se define como cuando el intestino es incapaz de absorber macromoléculas y transferirlas a la circulación sanguínea (Leece y Morgan, 1962). Las primeras investigaciones afirmaron que la dieta no afectaba el cierre intestinal (Patt, 1977), pero Stott et al. (1979a) discutieron cómo la alimentación con calostro aceleró el cese y que los terneros privados de calostro experimentaron un retraso en el cierre intestinal. Además, Stott et al. (1979b) explicaron que la alimentación con calostro estimula la pinocitosis, que es el medio de transporte de inmunoglobulinas. Después de eso, la absorción de macromoléculas comienza a interrumpirse, aunque el transporte al torrente sanguíneo sigue activo. Además, Stott et al. (1979b) informaron que el cierre intestinal en terneros es un mecanismo para minimizar la absorción de macromoléculas después de la ingestión de calostro. El mecanismo exacto que controla esta permeabilidad no está claro (Weaver et al., 2000); sin embargo, se cree que este cierre intestinal es el resultado del agotamiento de la actividad pinocitótica o del reemplazo de los enterocitos por células epiteliales maduras (Broughton y Lecce, 1970; Smeaton y Simpson Morgan, 1985). Además, se ha demostrado que la eficiencia de la absorción disminuye a medida que aumenta el tiempo entre el nacimiento y la primera toma de calostro, lo que hace que el momento de la ofrenda de calostro a un ternero recién nacido sea crucial (Bush y Staley, 1980). Más recientemente, Fischer et al. (2018) informaron que un retraso en la alimentación de calostro después de las 6 h después del nacimiento disminuyó la transferencia de IgG en comparación con los terneros alimentados inmediatamente después del nacimiento, corroborando que los terneros deben ser alimentados inmediatamente después del nacimiento. Sin embargo, los datos muestran que los terneros pueden absorber IgG cuando se les priva de alimentación con calostro durante hasta 48 horas. Específicamente, cuando se administra calostro por primera vez a las 6, 12, 24, 36 y 48 h después del nacimiento, apareció en el plasma 65,8, 46,9, 11,5, 6,7 y 6,0% de la IgG total ingerida, respectivamente (Matte et al., 1982). ). Recientemente, Osaka et al. (2014) informaron que los terneros alimentados dentro de 1, 1 a 6, 6 a 12 y 12 a 18 h después del nacimiento tienen una aparente eficiencia de absorción (AEA) valores de 30,5, 27,4, 23,7 y 15,8%, respectivamente. Otro factor que se ha demostrado que influye en la forma en que madura o se cierra el intestino delgado es el IGF-1. Aunque su papel en la maduración intestinal no se ha caracterizado claramente (Pyo et al., 2020), se sabe que el IGF-1 está presente en grandes cantidades en el calostro materno y es uno de los 2 factores de crecimiento más abundantes presentes en calostro junto con IGF-2 en niveles de 50 a 2,000 ug/L (Pakkanen y Aalto, 1997; Manila y Korhonen, 2002). Pyo et al. (2020) plantearon la hipótesis de que la ingesta de calostro podría influir en el desarrollo intestinal al elevar las concentraciones séricas de IGF-1. Sin embargo, Pyo et al. (2020) concluyeron que la alimentación con calostro durante 3 días aumentó mínimamente el IGF sérico-1. Además, Pyo et al. (2020) concluyeron que el aumento en las concentraciones de IGF-1 probablemente estaba relacionado con el aumento de la cantidad de energía y consumo de nutrientes provenientes del calostro, más que con el desarrollo intestinal. Además del momento, los principales factores que afectan la absorción de inmunoglobulinas del calostro son la concentración de inmunoglobulinas en el calostro, el volumen total de calostro ofrecido en la primera alimentación (Stott y Fellah, 1983) y, por lo tanto, los gramos totales de inmunoglobulinas consumidas y los niveles bacterianos en el calostro. (Gelsinger et al., 2015). Aunque es común que los estudios de investigación enfaticen la concentración de IgG como uno de los elementos principales en la calidad del calostro (Godden et al., 2009a; Elsohaby et al., 2017; Heinrichs et al., 2020), la contaminación bacteriana debe incluirse como su presencia. en el calostro tiene efectos potencialmente negativos en los terneros recién nacidos (Gelsinger et al., 2015). El tratamiento térmico del calostro puede mejorar la absorción de IgG y aumentar la concentración plasmática de IgG en un 18,4 % (Gelsinger et al., 2014) y, al mismo tiempo, es un método excelente para reducir las poblaciones de bacterias en el calostro (Heinrichs et al., 2020). Sin embargo, se debe considerar que el tratamiento térmico debe controlarse rigurosamente, ya que su duración puede afectar la alta y baja abundancia de proteínas en el calostro bovino (Tacoma et al., 2017). Tacoma y cols. (2017) mencionaron que los cambios en el proteoma podrían afectar el desarrollo de los terneros cuando se reducen los componentes bioactivos. Sin embargo, no se han reportado datos que muestren efectos negativos en los terneros al alimentarlos con calostro tratado térmicamente. Se ha informado que calentar el calostro a 60 grados durante 30 o 60 minutos disminuye mínimamente o no afecta la concentración de IgG, reduce el recuento bacteriano y no afecta la viscosidad (Johnson et al., 2007; Elizondo-Salazar et al., 2010). .

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Cuando los terneros no reciben suficiente inmunoglobulina, se clasifican como con falla de inmunidad pasiva (FPI; Lombard et al., 2020), lo que los coloca en mayor riesgo de enfermar en las primeras semanas de vida (Renaud et al., 2018; Todd et al., 2018). Se considera que los terneros tienen FPI cuando su concentración sérica de IgG es<10 mg/mL at 24 h of age (Besser et al., 1991; Furman Fratczak et al., 2011; Shivley et al., 2018). In contrast, they are considered to have successful passive immunity (SPI; Lombard et al., 2020) when their serum IgG concentration is >10 mg/mL at 24 h (Weaver et al., 2000; Quigley, 2004; Godden, 2008). Recent studies have discussed that higher serum IgG thresholds to determine FPI should be evaluated. For example, Urie et al. (2018b) stated calves with serum IgG levels >15 mg/mL have reduced morbidity and mortality rates in comparison with the standard cutoff point of 10 mg/ mL IgG that is currently used. Similarly, Furman Fratczak et al. (2011) concluded that calves with serum IgG levels >15 mg/mL did not develop respiratory infections. Reports evaluating beef calves have recommended that serum IgG values of >24 and >27 mg/ml disminuyen las tasas de morbilidad y dan como resultado mayores ganancias de peso corporal (Dewell et al., 2006; Waldner y Rosengren, 2009). Lombard et al. (2020) propusieron recientemente que el término transferencia de inmunidad pasiva (TPI) debería reemplazar el término más común, transferencia pasiva porque la inmunidad transferida es pasiva pero no la absorción de inmunoglobulinas. Además, Lombard et al. (2020) introdujo un nuevo estándar TPI que incluye las siguientes 4 categorías definidas de IgG sérica: excelente, buena, regular y pobre con niveles séricos de IgG mayores o iguales a 25. 0, 18,0 a 24,9, 10,0 a 17,9, y<10.0 mg/mL, respectively. They suggested that on a herd level, >El 40, 30, 20 y 10% de los terneros deben estar en las categorías de TPI excelente, bueno, regular y pobre, respectivamente. La alimentación con calostro es un componente importante de los programas de manejo de terneros (Godden, 2008). Sin embargo, cuando el calostro materno fresco no está disponible al nacer o no es de alta calidad, los agricultores tienen la alternativa de utilizar sustitutos del calostro (CR) or colostrum supplements (Lopez et al., 2020a). Colostrum products are considered replacement feeding when they provide >100 g de IgG por dosis (McGuirk y Collins, 2004; Foster et al., 2006). Productos de calostro que contienen<100 g of IgG per dose are considered supplements and are not a complete replacement for maternal colostrum feeding (Quigley et al., 2002). Colostrum replacers should not replace high-quality maternal colostrum feeding but have been determined to provide a valid alternative for immunoglobulins with no negative effect on calf performance (Lago et al., 2018). In contrast, colostrum supplements do not contain sufficient IgG to replace maternal colostrum and are formulated to be given in conjunction with colostrum to enhance IgG concentration (Quigley, 2004; Jones and Heinrichs, 2006).

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IMPORTANCIA DEL CALOSTRO

Nutrición

Los terneros recién nacidos necesitan calostro de alta calidad para absorber suficientes inmunoglobulinas para lograr una TPI exitosa (Morin et al., 2021a,b). El calostro es la primera secreción que produce una vaca después de la involución mamaria. El calostro bovino se produce y acumula durante la última etapa del embarazo en un proceso definido como calostrogénesis (Baumrucker y Bruckmaier, 2014). Se ha informado que la formación de calostro comienza de 3 a 4 semanas antes del parto y cesa abruptamente antes del parto (Brandon et al., 1971). Sin embargo, se desconoce el momento exacto en que se forma el calostro en cada vaca, lo que puede explicar parcialmente la gran variación observada en la calidad del calostro (Kehoe et al., 2007; Baumrucker et al., 2010). El calostro se compone principalmente de inmunoglobulinas, que proporcionan inmunidad al ternero durante las primeras semanas de vida. Además, es el primer aporte de nutrientes para el ternero al nacer y contribuye a la protección intestinal contra patógenos (Foley y Otterby, 1978; Davis y Drackley, 1998; Calloway et al., 2002). El calostro es una fuente concentrada de nutrientes con 1,85 veces más MS, 4,52 veces más proteínas, 1,68 veces más grasas y mayores concentraciones de minerales y vitaminas que la leche entera (Foley y Otterby, 1978). Además de la lactosa, el calostro bovino también contiene pequeñas cantidades de algunos otros azúcares (es decir, glucosa, fructosa, glucosamina y galactosamina) y oligosacáridos (Gopal y Gill, 2000). El calostro es una fuente de energía para los terneros durante las primeras horas de vida debido a que nacen con reservas de energía limitadas (Morrill et al., 2012). Solo el 3% del peso corporal del ternero recién nacido es lipídico y es principalmente estructural, lo que limita su disponibilidad para el metabolismo del ternero (Morrill et al., 2012). Como resultado, los terneros dependen de los lípidos y la lactosa presentes en el calostro materno como fuente de energía durante las primeras horas de vida (Morrill et al., 2012). El calostro también contiene carbohidratos, otras proteínas, factores de crecimiento, enzimas, inhibidores de enzimas, nucleótidos, nucleósidos, citocinas y grasas. (McGrath et al., 2016). Además, el calostro bovino contiene vitaminas y minerales esenciales, como calcio, magnesio, hierro, manganeso, zinc, vitamina E, vitamina A, riboflavina, caroteno, vitamina B12, ácido fólico, colina y selenio (Foley y Otterby, 1978). ; Hammon et al., 2000). Las vitaminas liposolubles se han considerado un componente importante del calostro; sin embargo, las vitaminas hidrosolubles no se han investigado en la misma medida (Kehoe et al., 2007). Los dos compuestos principales de la vitamina E incluyen los tocoferoles y los tocotrienoles (Morrissey y Hill, 2009). Sin embargo, aunque los tocoferoles pueden atravesar la placenta y ser almacenados por el feto, los terneros recién nacidos tienen niveles bajos de tocoferoles al nacer y requieren la ingestión de calostro para compensar (Zanker et al., 2000). Se sabe que la suplementación de vitaminas, como las liposolubles, durante el período seco de la madre aumenta sus concentraciones en el calostro (Weiss et al., 1990). En concreto, Weiss et al. (1990) encontraron que la suplementación con vitamina E durante aproximadamente 60 días aumentaba los niveles de -tocoferol en el calostro. Parrish et al. (1949) mencionaron que la suplementación con tocoferol en la vaca aumentó los niveles de vitamina A en el calostro. El calostro también contiene vitamina D, que las vacas sintetizan cuando se exponen a la radiación ultravioleta (Bulgari et al., 2013). Fischer-Tlustos et al. (2020) informaron que el calostro del primer ordeño y la leche de transición tienen concentraciones elevadas de algunos oligosacáridos, incluidas la 3′-sialil lactosa y la 6′-sialil lactosa en comparación con la leche, y afirmaron que estos tienen efectos beneficiosos para el ternero, como la protección de los intestinos. mucosa al adherirse con bacterias (Martín et al., 2002). En general, el calostro materno proporciona nutrientes y factores no nutricionales que ayudan al sistema inmunológico a activarse, madurar el intestino y promover el desarrollo de los órganos (Hammon et al., 2020).

Los componentes del calostro pueden variar dependiendo de factores como la raza, el número de partos, la nutrición preparto, la duración del período seco, la dieta, la edad del animal y la exposición previa a enfermedades (Parrish et al., 1948; Tsioulpas et al., 2007; Mann et al., 2007). otros, 2016). Además, los factores ambientales y la interacción de la glándula mamaria con ciertos patógenos pueden aumentar las concentraciones de factor inmunológico en la leche (Barrington et al., 1997; Stelwagen et al., 2009). Una evaluación a nivel nacional de la calidad del calostro en granjas lecheras de EE. UU. realizada por Morrill et al. (2012) apoyaron a Parrish et al. (1948) y Tsioulpas et al. (2007) respecto al aumento de la concentración de IgG a medida que aumenta el parto de la vaca (42,4, 68,6 y 95,9 mg/mL en primera, segunda y tercera lactancia, respectivamente). Sin embargo, esta evaluación concluyó que el 60% del calostro materno en las granjas lecheras de EE. UU. era inadecuado considerando la concentración de IgG y el recuento total de bacterias en placa (Morrill et al., 2012). Los resultados de Kehoe et al. (2007), Swan et al. (2007), Baumrucker et al. (2010) y Morrill et al. (2012) han informado de una amplia variación en las concentraciones medias de IgG en el calostro y otros componentes. Baumrucker y Bruckmaier (2014) revisaron y enfatizaron la variación extrema de las concentraciones de IgG en el calostro entre vacas. También se han reportado rangos considerables de componentes como grasa, proteína, lactosa y sólidos totales (Kehoe et al., 2007; Morrill., et al., 2012). La grasa puede variar del 1 al 26,5%, la lactosa del 1,2 al 5,2%, las proteínas del 2,6 al 22,6% y los sólidos totales del 1,7 al 43,3% (Kehoe et al., 2007; Morrill., et al., 2012). Una revisión más reciente de la composición del calostro realizada por McGrath et al. (2016) incluyeron componentes como factores de crecimiento (es decir, factor de crecimiento epidérmico, IGF-1 e IGF-2), citoquinas, minerales y pH, donde resumieron cómo estos componentes son variables en el calostro en comparación con la leche madura.

Al nacer, los terneros tienen un sistema inmunológico inmaduro porque la estructura placentaria de la madre impide la transferencia de IgG sérica materna al ternero (Davis y Drackley, 1998). El bovino tiene una placenta sindesmocorial con 3 capas maternas y 3 fetales que actúan como barreras e interfieren con la transferencia de inmunoglobulinas (Blum y Baumrucker, 2008; Peter, 2013). Como resultado, los terneros nacen con deficiencia de anticuerpos y dependen de la ingestión de calostro para adquirir inmunoglobulinas (Davis y Drackley, 1998; Calloway et al., 2002). Una alimentación adecuada con calostro determinará si un recién nacido experimenta SPI o FPI. El fracaso de la inmunidad pasiva está relacionado con un aumento de las tasas de mortalidad y morbilidad de los terneros (Furman Fratczak et al., 2011; Urie et al., 2018b). Informes anteriores muestran tasas de mortalidad y morbilidad en EE. UU. de 7,8 y 38,5 % (USDA, 2010), que son más altas que las pautas recomendadas de 5 y 25 % para mortalidad y morbilidad (Dairy Calf and Heifer Association, 2010). Además, Lora et al. (2018) informaron que los niveles bajos de FPI influyen en la aparición de enfermedades entéricas. Lora et al. (2018) demostraron un mayor riesgo de incidencia de rotavirus y Cryptosporidium spp. infecciones, así como la incidencia general de diarrea en terneros con FPI. Además, se ha demostrado que una alimentación adecuada con calostro podría tener un efecto positivo a largo plazo en el animal, ya que las inmunoglobulinas ingeridas del calostro podrían tener un efecto sobre la producción y el crecimiento futuro (Denise et al., 1989). Se demostró que una segunda comida de calostro 5 a 6 h después del nacimiento disminuye las tasas de morbilidad y mejora la GMD antes del destete (Abuelo et al., 2021). Sin embargo, Cuttance et al. (2019) informaron que el FPI no tuvo ningún efecto en la productividad, incluida la producción de leche, el crecimiento, la reproducción y el rendimiento de la lactancia. Para asegurar altas concentraciones de IgG, se debe recolectar calostro durante el primer ordeño inmediatamente después del parto porque la calidad del calostro disminuye en los ordeños posteriores (Stott et al., 1981). Se ha demostrado que la IgG disminuye en el calostro recolectado cuando aumenta el intervalo de tiempo entre el parto y la recolección de calostro (Morin et al., 2010). Específicamente, el calostro tiene concentraciones más altas de IgG cuando se recolecta dentro de las 2 h posteriores al parto, ya que su concentración de IgG en calostro se reduce significativamente cuando se recolecta a las 6, 10 y 14 h después del parto (Moore et al., 2005). Los primeros informes indicaron que se necesitaban de 300 a 400 g de inmunoglobulinas para proteger completamente a los recién nacidos contra los patógenos (Roy, 1980). Sin embargo, una recomendación actual es que se deben administrar de 150 a 200 g de IgG al nacer para que los terneros alcancen el SPI (Chigerwe et al., 2008), sin embargo, Godden et al. (2019) sugieren alimentar masas totales superiores a 300 g. Incluso si un ternero logra SPI a través de la ingestión de calostro, es imperativo tener en cuenta que la inmunidad del ternero no solo dependerá de lograr SPI sino de un equilibrio entre su estado inmunológico y la exposición a patógenos en su entorno, incluido el manejo y la nutrición.

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INMUNOGLOBULINAS Y OTROS COMPONENTES DEL CALOSTRO

La transferencia de inmunoglobulinas del torrente sanguíneo de la vaca al calostro se produce mediante un mecanismo de transporte intracelular. Existen receptores epiteliales que facilitan la transferencia de IgG desde la sangre a la glándula mamaria (Larson et al., 1980). En general, las inmunoglobulinas son los principales componentes inmunes presentes en el calostro bovino (Stelwagen et al., 2009). La inmunoglobulina predominante en el calostro, IgG1, se captura del líquido extracelular y se transporta a las secreciones luminales (Larson et al., 1980). El proceso general de transporte de inmunoglobulinas tiene lugar comenzando 5 semanas antes del parto y alcanza su punto máximo entre 1 y 3 días antes del parto (Sasaki et al., 1976). Bush y cols. (1971) y Oyeniyi y Hunter (1978) informaron que las concentraciones de IgG en el calostro disminuyen con los sucesivos ordeños posparto, lo que hace que el primer ordeño después del parto sea el más alto en contenido de IgG. La disminución del contenido de IgG ha sido demostrada por Morin et al. (2010) a una tasa del 3,7% por cada hora posterior de recolección de calostro después del parto. Sin embargo, debido a que todavía se puede encontrar IgG en ordeños posteriores al parto (Stott et al., 1981), el calostro del segundo y tercer ordeño aún puede ser beneficioso para los terneros cuando esté disponible. Por ejemplo, López et al. (2020a) no informaron FPI en terneros alimentados con calostro de segundo y tercer ordeño suplementado con 40 g de CR como primera alimentación. El calostro bovino normalmente contiene una alta concentración de inmunoglobulinas, específicamente IgG en lugar de otros tipos de inmunoglobulinas. La clase IgG es la principal clase de inmunoglobulina que se transfiere a través del calostro, específicamente la subclase IgG1 como se mencionó anteriormente. La proporción de IgG1 a IgG2 en el calostro es de alrededor de 7:1, y el calostro también contiene IgA e IgM en cantidades más pequeñas (Butler et al., 1974). Además, el calostro bovino contiene leucocitos viables (es decir, neutrófilos y macrófagos) que contribuyen a la porción de componentes inmunes de las secreciones lácteas. La concentración de IgG bovina varía de 50 a 150 mg/mL, de los cuales aproximadamente del 85 al 95% es IgG, el 7% es IgM y el 5% es IgA (Butler, 1969; Sasaki et al., 1976; Larson et al., 1980). ). Este rango también fue reportado en estudios específicos como Morin et al. (2010) donde las concentraciones de IgG oscilaron entre<10 to 120 g/L, and total masses produced ranged from 11 to 681 g. However, it must be appreciated that these percentages can vary greatly among cows. A study conducted by Newby et al. (1982) reported concentrations of IgG, IgA, and IgM of 75, 4.4, and 4.9 mg/mL, respectively. The mammary gland regulates the different immunoglobulin class concentrations in colostrum, although the mammary epithelium is generally not involved in their synthesis (Stelwagen et al., 2009). These immunoglobulins appear or can enter the colostrum via a paracellular route from intracellular tight junctions (Lacy-Hulbert et al., 1999), but the majority enter through a selective receptor-mediated intracellular route (Stelwagen et al., 2009). However, the mammary gland regulates the immunoglobulin concentrations present in colostrum and also contributes to immunoglobulin appearance by in situ production of its intramammary plasma cells (Stelwagen et al., 2009). The source of different immunoglobulins could be blood-derived or synthesized by intramammary plasma cells (Stelwagen et al., 2009). Overall, the main function of all these types of immunoglobulins is to detect the presence of pathogens present in the calf and eventually protect the animal against them. In general, immunoglobulins are monomeric glycoproteins with high molecular weight and composed of 4-chain molecules, with 2 light (short) and 2 heavy (long) polypeptide chains attached by disulfide bonds (Butler, 1969; Larson, 1992). The IgG class is the major immunoglobulin transferred via colostrum (85–90%). However, IgG1 represents 80 to 90% of total IgG (Butler et al., 1974; Sasaki et al., 1976, Larson et al., 1980). Immunoglobulin G is involved in various activities such as bacterial opsonization and binding to pathogens to inactivate them (Lilius and Marnila, 2001). Immunoglobulin G1 is the primary protein involved in the TPI (Butler, 1969; Butler et al., 1974). The role of IgM is to identify and destroy bacteria present in the calf's bloodstream; it functions as a mechanism to fight septicemia and is the principal agglutinating antibody. In addition, IgM has been identified to be the first immunoglobulin to appear in the B lymphocytes (Klein, 1982) and to play a role against mastitis when present in milk (Frenyo et al., 1987). The role of IgA is to prevent the attachment of pathogens and entrance into the intestine by protecting the mucosal membranes (Butler, 1969, 1983; Larson et al., 1980; Blättler et al., 2001; Răducan et al., 2013). Immunoglobulin E is also found in colostrum, though it is only known for its contribution to skin-sensitizing activity (Butler, 1983). In general, some reports mention that calves start producing their own antibodies, or endogenous production, at approximately 3 wk of age (Devery et al., 1979; Kertz et al., 2017). When determined by clearance of 125I-labeled IgG1, passively acquired IgG has an estimated half-life of 11.5 to 17.9 d (Besser, 1993; Besser et al., 1988; Sasaki et al., 1977). In addition, Murphy et al. (2014) reported that the half-life of IgG derived from maternal colostrum was longer than from CR. They reported that IgG from colostrum had a half-life of 28.5 d and IgG from CR had a half-life of 19.1 d. Nevertheless, Quigley et al. (2017) reported a higher half-life of 23.9 d for calves fed a CR that was followed by an increase until week 8. It has to be considered that Quigley et al. (2017) fed a high dose of total IgG, 450 g, which may have contributed to this higher half-life. This change in IgG level is due to normal catabolism the molecules experience (Matte et al., 1982). Macdougall and Mulligan (1969) mentioned that this catabolism rate is about 6% per day for the first 14 days of life of a newborn calf. Lopez et al. (2020b) fed either colostrum, CR, or a mixture and showed a linear decrease in IgG levels from initial levels at 24 h to nadir was 0.44 mg/mL per day for all treatments. Moreover, Quigley et al. (2017) discussed that the increase of IgG they observed from 4 wk until 8 wk could be associated with a higher IgG de novo synthesis rather than the decay of IgG derived from maternal concentrations. However, others report that endogenous production depends on IgG consumption. Husband and Lascelles (1975) and Pauletti et al. (2003) have discussed that calves that are not fed colostrum or any source of immunoglobulins experience earlier endogenous antibody production than colostrum-fed calves.

Hallberg et al. (1995) and Andrew (2001) described that colostrum has a higher SCC than regular milk. This increase in SCC is not due to mastitis infection or disease but a result of a physiological feature described as the passage of cells through gaps in the junctions of mammary epithelial cells (Nguyen and Neville, 1998). A study conducted by Ontsouka et al. (2003) demonstrated this SCC difference between colostrum and mature milk. The results reported a mean SCC for colostrum at d 2 of 1,479,000 ± 585,000 cells/mL compared with a mean SCC of mature milk (wk 4) of 41,000 ± 15,000 cells/mL. Bovine colostrum can also be a source of pathogens to a newborn calf, such as Escherichia coli, Salmonella spp., Mycoplasma spp., and Mycobacterium avium ssp. paratuberculosis (Houser et al., 2008). These pathogens originate from cow mammary gland infections, improper colostrum storage or handling, and incorrect colostrum harvest (Streeter et al., 1995; Stewart et al., 2005). Colostrum is considered to be of good quality when its IgG concentration is >50 mg/ml, el recuento bacteriano es<100,000 cfu/mL and coliform counts are <10,000 cfu/mL (McGuirk and Collins, 2004; Chigerwe et al., 2008).

Otro componente que ha sido de interés son las concentraciones de inhibidor de tripsina en el calostro bovino debido a su posible contribución a inhibir la degradación proteolítica de algunos componentes (Quigley et al., 2005a). El inhibidor de tripsina parece preservar la actividad y beneficiar la absorción de los componentes del calostro (Hernández-Castellano et al., 2014). Sin embargo, hay que considerar que, aunque el tratamiento térmico en calostro podría ser beneficioso (Gelsinger et al., 2015; Saldana et al., 2019), también reduce las concentraciones de inhibidor de tripsina (Mann et al., 2020). Las concentraciones de inhibidor de tripsina en el calostro después del parto son altas en comparación con las de la leche madura y disminuyen aproximadamente una centésima a las 2 semanas después del parto (Sandholm y Honkanen-Buzalski, 1979). Quigley y cols. (1995a) informaron concentraciones de inhibidor de tripsina en el calostro materno de 56 mg, que se expresan como miligramos de tripsina inhibida por decilitro de calostro. Afirmaron que la presencia de inhibidores de tripsina se correlacionaba con inmunoglobulinas totales (r=0.54), grasa, N total (r=0.70), proteína N (r=0.70 ), N no caseína (r=0.64) y TS (r=0.66) en el calostro. Quigley y cols. (1995a) concluyeron que el calostro con mayor contenido de inmunoglobulinas tiene un mayor contenido de inhibidores de tripsina y viceversa, el calostro de baja calidad tiene menos contenido de inhibidores de tripsina, lo que podría afectar el TPI. Quigley y cols. (1995b) encontraron que la adición de 1 g de inhibidor de tripsina de soja a 1 litro de calostro alimentado a terneros Jersey recién nacidos aumentaba las concentraciones séricas de IgG de 27,9 a 34,4 mg/ml. Además de los inhibidores de tripsina, otros componentes de interés son la lactoferrina y la transferrina; que son proteínas fijadoras de hierro (Jenness, 1982). Se ha encontrado que las concentraciones de transferrina y lactoferrina son más altas en el calostro del primer ordeño (1,07 y 0,83 mg/mL, respectivamente) en comparación con los ordeños posteriores, donde las concentraciones son casi insignificantes alrededor de 3 semanas después del parto (0,02 y 0,09 mg/mL). , respectivamente; Sánchez et al., 1988). Se cree que una de las funciones biológicas de estos componentes está relacionada con la selección de la flora intestinal del recién nacido (Ribadeau-Dumas, 1983).

cistanche tubulosa-mejora el sistema inmunológico

ABSORCIÓN DE IgG EN EL BECERRO RECIÉN NACIDO

El calostro debe administrarse inmediatamente después del nacimiento del ternero y no retrasarse para proporcionar inmunidad pasiva protectora (Fischer et al., 2018). Los terneros recién nacidos aún no han desarrollado su sistema inmunológico al nacer (Nocek et al., 1984; Stelwagen et al., 2009). Es importante alimentar a los recién nacidos con el calostro del primer ordeño porque las concentraciones de IgG, M y A en el calostro disminuyen a diferentes ritmos a medida que aumenta el número de ordeños posparto (Stott et al., 1981). El momento de la alimentación con calostro es crucial para lograr altas tasas de absorción de IgG. La transferencia de inmunoglobulinas del calostro al torrente sanguíneo del ternero se debe a una capacidad temporal de absorber proteínas en el intestino durante las primeras horas de vida. Aproximadamente 24 horas después del nacimiento, las células del intestino ya no pueden absorber ni transportar estas inmunoglobulinas u otras moléculas grandes. Este cierre de permeabilidad fue informado por McCoy et al. (1970) en un estudio que demostró que la alimentación con calostro a las 24 h después del nacimiento no cambiaba el nivel de globulina sérica. Como resultado, se puede sugerir que el intestino era impermeable a las proteínas del calostro en ese momento y que la alimentación con calostro a las 24 h después del nacimiento no es adecuada. Por lo general, el porcentaje de anticuerpos totales absorbidos en el torrente sanguíneo, la AEA, del calostro oscila entre el 20 y el 35 %, incluso si se proporciona calostro de alta calidad (Quigley y Drewry, 1998; Jones y Heinrichs, 2006). Sin embargo, la AEA varía entre los estudios y algunos informes han mostrado valores fuera de este rango. Por ejemplo, Lago et al. (2018) informaron un rango de 32,6 a 76,9 % con una media de 35,9 % para terneros alimentados con calostro materno con una concentración de IgG de 63,6 g/L. Además, Halleran et al. (2017) informaron un rango entre 10 y 50 % y ninguna relación entre la cantidad total de IgG administrada y AEA. Sin embargo, estimaron el peso corporal de los terneros y utilizaron un volumen de plasma estimado del 7%, lo cual podría haber afectado sus conclusiones. Fischer et al. (2018) afirmaron que retrasar la alimentación con calostro 6 o 12 h afecta la transferencia pasiva de IgG y que retrasar la alimentación con calostro en contraste con alimentarlo al nacer podría afectar el cierre de la permeabilidad intestinal y disminuir la AEA. Algunos de los principales factores que contribuyen a la masa de IgG absorbida por los terneros son la calidad (concentración de IgG) y la cantidad (volumen alimentado) del calostro proporcionado después del nacimiento (Godden, 2008). Además de la alimentación con calostro para garantizar la SPI en terneros recién nacidos, se deben practicar prácticas de manejo adecuadas para minimizar las tasas de morbilidad (Quigley et al., 2017).

En general, las inmunoglobulinas se absorben en el epitelio del intestino delgado de un recién nacido, pasan a través del sistema linfático y finalmente ingresan a la circulación sistémica a través del conducto torácico (Comline et al., 1951; Bush y Staley, 1980; Besser y Gay, 1994). . Hay una combinación de eliminación de inmunoglobulinas y el inicio de la producción endógena en el sistema de un ternero. Se cree que los recién nacidos eliminan aproximadamente el 70% de la IgG ingerida a través de la luz intestinal (Besser et al., 1988). Además, se han encontrado inmunoglobulinas en el tracto gastrointestinal, donde funcionan como aglutinantes de antígenos (Besser et al., 1988). Se cree que los terneros inician su síntesis endógena de IgG entre las 36 h y las 3 semanas de edad (Devery et al., 1979). Sin embargo, se ha investigado que los terneros privados de calostro o los terneros que no se alimentan con suficiente calostro comienzan a producir anticuerpos a una edad más temprana (Husband y Lascelles, 1975) y que ya tienen una respuesta inmune mediada por células similar a la de una vaca adulta aproximadamente a los 2 años. semanas de edad (Barrington y Parish, 2001). Comline et al. (1951) canularon terneros Jersey recién nacidos en el duodeno, el ciego y el conducto torácico, y les administraron calostro sin grasa directamente en el intestino para estudiar la ruta de absorción de las inmunoglobulinas. Descubrieron que las globulinas no se transportan directamente a la circulación portal, sino a través de la linfa y luego a la sangre periférica. Específicamente, se entiende que la absorción de inmunoglobulinas en el intestino no es selectiva y se logra mediante un mecanismo de pinocitosis (Besser y Gay, 1994). Staley et al. (1972) mencionaron que el intestino tiene cierto nivel de selectividad; sin embargo, concluyeron que aunque el intestino de un recién nacido puede absorber o es permeable a proteínas heterólogas, no absorbe ferritina. De manera similar, Bush y Staley (1980) también mencionaron que la absorción de inmunoglobulinas en el intestino se realiza mediante un sistema tubular apical que absorbe solo ciertas sustancias. Hay factores que se ha demostrado que interfieren con la IgG. Por ejemplo, la contaminación bacteriana presente en el calostro puede afectar la absorción porque las bacterias pueden unirse a esta molécula y así afectar su absorción (Gelsinger et al., 2014). Este problema se ha abordado mediante el tratamiento térmico del calostro, donde se ha demostrado que aumenta las concentraciones séricas de IgG a las 24 h en terneros recién nacidos (Gelsinger et al., 2014, 2015; Saldana et al., 2019). También hay que considerar que no todas las inmunoglobulinas ingresan o pueden encontrarse en la circulación sistémica, ya que algunas pueden tomar otras rutas además del plasma o excretarse en las heces (Matte et al., 1982).

MÉTODOS DE ALIMENTACIÓN CON CALOSTRO

Los productores deben considerar la cantidad de calostro que alimentan para garantizar el SPI en los terneros recién nacidos. Para asegurar un consumo suficiente de calostro, los productores no deben depender del calostro que un ternero puede mamar de su madre (McCoy et al., 1970) porque no es posible medir el volumen y el tiempo después del nacimiento que el ternero consumió calostro. Este retraso en el tiempo cuando un ternero es capaz de mamar es crucial porque el retraso en la lactancia durante 2 a 6, 7 a 12, 13 a 24 o 25 a 48 h tiene tasas de mortalidad de 5, 8, 11 y 20%, respectivamente. Margerison y Downey, 2005). Se ha informado que entre el 25 y el 30 % de los terneros no logran mamar de su madre a las 6 h, y aproximadamente el 20 % no logran mamar a las 18 h (Moran, 2012). Esto demuestra cómo solo permitir que un ternero succione el calostro de su madre podría afectar su FPI (Besser et al., 1991) debido a que el ternero no consume voluntariamente el calostro adecuado. Curiosamente, Stott et al. (1979a) informaron que la tasa de absorción y la absorción máxima de IgG eran superiores en terneros que mamaron calostro de su madre en comparación con terneros alimentados con biberón. Stott y cols. (1979a) y Selman et al. (1971) plantearon la hipótesis de que existe un efecto maternal que se transmite al ternero al amamantar el calostro fresco. Este efecto podría actuar como un factor mensajero que podría estimular la actividad de las células absorbentes en el epitelio intestinal; sin embargo, no hay pruebas suficientes que respalden esto (Stott et al., 1979a). Además, en la mayoría de los informes, los terneros a los que se les permite amamantar únicamente a su madre tienen concentraciones séricas de IgG más bajas y son más susceptibles a las enfermedades que los terneros alimentados manualmente (Brignole y Stott, 1980; Nocek et al., 1984; Besser et al., 1991). Haines y Godden (2011) evaluaron los efectos de la maternidad realizando una maternidad artificial que incluía estimulación verbal y física a los terneros recién nacidos. No informaron diferencias en la absorción de IgG entre los terneros que recibieron lactancia artificial o no (15 y 13,9 mg/mL; respectivamente).

El calostro materno se puede alimentar con biberón, balde o alimentador esofágico (Jones y Heinrichs, 2006). A menudo se recomienda el uso de un alimentador esofágico debido al gran volumen de líquido requerido. El método de alimentación más común fue la alimentación manual con un balde o biberón (64%) y el menos común fue el uso de un alimentador esofágico (2,3%; Heinrichs et al., 1994). Datos más recientes de NAHMS (2014) informaron que el 81,6, el 15,7 y el 2,7 % de las terneras se alimentaban únicamente mediante alimentación manual (incluido el alimentador esofágico), tanto con alimentación manual como con madre lactante y madre lactante únicamente, respectivamente. Todos los tipos de alimentación con calostro tienen la capacidad de proporcionar al recién nacido la cantidad necesaria y suficiente de nutrientes e inmunoglobulinas si se tienen en cuenta los parámetros correctos de calidad del calostro y volumen alimentado (Roy, 1972). Sin embargo, existen riesgos con el uso de un alimentador esofágico con una colocación inadecuada en la pantorrilla, daño al esófago o, lo que es más importante, aspiración de líquido en los pulmones (Jones y Heinrichs, 2006). Se ha informado que alimentar con calostro a través de un alimentador esofágico a terneros recién nacidos es un método óptimo y que ahorra tiempo para lograr una transferencia pasiva exitosa de IgG. (LateurRowet y Breukink, 1983; Elizondo-Salazar et al., 2011). Sin embargo, una posible desventaja relacionada con este método es que el reflejo del surco esofágico no se produce cuando los terneros se alimentan con comederos esofágicos. Siempre que los terneros no experimentan el reflejo del surco esofágico, el calostro ingresa al estómago antes que al abomaso y luego ingresa al intestino delgado. Por el contrario, si un ternero mama de su madre o se alimenta con un biberón, se produce el reflejo del surco esofágico y el calostro va directamente al abomaso, lo que resulta en un transporte más rápido al intestino delgado. Sin embargo, cuando los terneros se alimentan a través de un alimentador esofágico, el paso del calostro desde el estómago anterior (retículorumen) al abomaso ocurre en unos pocos minutos y no afecta la absorción de inmunoglobulinas (Lateur-Rowet y Breukink, 1983). Elizondo-Salazar et al. (2011) realizaron un estudio para comparar si había diferencias en la absorción de IgG entre terneros alimentados con calostro mediante biberón o alimentador esofágico. No encontraron diferencias en la concentración sérica de IgG a las 24 h o en las tasas de AEA, lo que sugiere que el uso de un alimentador esofágico no reduce la absorción de IgG. De manera similar, Desjardins-Morrissette et al. (2018) no encontraron diferencias en la absorción de IgG cuando se alimentó calostro de alta calidad mediante alimentador esofágico o biberón con tetina, y ni el alimentador esofágico ni la alimentación con biberón con tetina afectaron el vaciado abomasal al intestino delgado. Besser y cols. (1985) concluyeron que la alimentación de calostro con un alimentador esofágico tiene un flujo rápido desde el estómago hasta el abomaso y el intestino delgado, lo que proporciona una absorción eficaz y suficiente de inmunoglobulinas. Otro estudio realizado por Besser et al. (1991) evaluaron 3 métodos de alimentación con calostro a terneros lecheros y encontraron que la alimentación por sonda era una buena alternativa para alcanzar el SPI. El estudio de Besser et al. (1991) observaron tres rebaños en los que los recién nacidos fueron alimentados con calostro de sus madres, alimentación con biberón o alimentación por sonda esofágica. El fracaso de la inmunidad pasiva (concentración de IgG <10 mg/mL) entre los distintos métodos fue del 61,4, 19,3 y 10,8%, respectivamente. Estos resultados pueden explicarse por la capacidad de alimentar un mayor volumen de calostro con métodos alternativos a la lactancia materna, asegurando SPI.

Vale la pena señalar que en la mayoría de las situaciones en las que se administran grandes cantidades de calostro, la AEA tiende a disminuir. Esto puede explicarse debido a la sugerencia de que puede existir un límite superior a la cantidad de IgG que se puede absorber en un tiempo determinado (Saldana et al., 2019). López et al. (2020a) informaron resultados similares en los que la AEA disminuyó a medida que se alimentó una mayor masa total de IgG con una gran cantidad de calostro de 3,78 litros al nacer. López et al. (2020a) también encontraron que puede existir un límite superior de absorción de IgG debido a una disminución de la AEA cuando se administran dosis más altas de IgG junto con calostro que contiene mayores cantidades de sólidos totales.

When colostrum reaches the abomasum, it forms a curd from the reaction of renin with casein and milk fat, which separates out the whey. Curd formation occurs in milk, colostrum, and CR or milk replacers that have casein and milk fat, as they are the molecules to which chymosin specifically binds (Yvon et al., 1984; Longenbach and Heinrichs, 1998). This curd formation is somewhat detrimental to the digestion and absorption of IgG and other nutrients found in colostrum (Miyazaki et al., 2017). It is attributed to the fact that IgG is found in the whey portion of colostrum (Besser and Osborn, 1993) and permits a faster release to the intestine for absorption while leaving fat and casein in the abomasum for later absorption (Cruywagen et al., 1990). Data from Cabral et al. (2014) and Besser and Osborn (1993) suggest that casein competes with IgG for absorption in the intestinal tract, and, as a result, AEA of IgG may be negatively affected. Also, Davenport et al. (2000) demonstrated that the addition of large amounts of casein (>500 g) en calostro pueden afectar las tasas de absorción de IgG, lo que nuevamente sugiere que la absorción de IgG puede mejorarse si la caseína está ausente o en cantidades bajas. De manera similar, López et al. (2020a) descubrieron que alimentar a un CR comercial al que se le había eliminado la caseína aumentaba la AEA del 24,4 al 40,1 % en comparación con el calostro materno de alta calidad (106 g/l de IgG). Además, informaron que complementar el calostro materno de baja calidad (30 g/L de inmunoglobulinas; bajo contenido de sólidos totales) con un CR al que se le había eliminado la caseína, aumentó la AEA hasta un 54,3%. Aunque no pudieron especificar el mecanismo que elevó la AEA por encima del promedio, López et al. (2020a) sugirieron que la baja osmolalidad de esta comida, la reducción de la caseína y la menor cantidad total de sólidos podrían haber afectado la forma en que se absorbía la IgG. Cabral et al. (2014) sugirieron que la adición de NaHCO3 al CR puede aumentar sus propiedades de coagulación debido al aumento del contenido de caseína. Se ha sugerido que la coagulación de la caseína o la formación de cuajada podrían ser beneficiosas para la absorción de IgG (Cabral et al., 2014; Miyazaki et al., 2017). Sin embargo, cuando hay cantidades excesivas, podría aumentar la osmolalidad del calostro. Esto da como resultado una tasa de paso más lenta desde el abomaso al intestino y, por lo tanto, una tasa de vaciado del abomaso reducida (Constable et al., 2009; Cabral et al., 2014; Burgstaller et al., 2017). Constable y cols. (2009) demostraron que la adición de una solución de rehidratación oral que contiene bicarbonato, acetato y citrato contribuye a aumentar la osmolalidad de la leche de vaca y, por lo tanto, disminuye la tasa de vaciado abomasal. Esto podría retardar la absorción de las inmunoglobulinas si quedan atrapadas en la cuajada. La osmolalidad de los sustitutos del calostro puede variar debido a sus diferentes técnicas de fabricación, pero se han informado valores alrededor de 300 mOsm (Cabral et al., 2014), y Quigley et al. (2019) informaron un valor de osmolalidad media de 332 mOsm para el calostro materno. Por lo general, la osmolalidad de la leche de mamíferos (humana) tiene un promedio de 300 mOsm/kg (Rochow et al., 2013). La osmolalidad aumenta a medida que se añaden productos adicionales a la leche o al calostro; por ejemplo, la adición de NaHCO3 a la CR aumentó su osmolalidad de 301 a 515 mm (Cabral et al., 2014), pero variará según el contenido y la fuente de proteínas (Burgstaller et al., 2017). Los valores de osmolalidad de la leche bovina oscilan entre 275 y 285 mOsm/L, mientras que algunos sustitutos de la leche llegan hasta 600 mOsm/L.

Analizando los resultados de Saldana et al. (2019) relacionado con la existencia de un límite superior de absorción de IgG lleva a suponer que podría existir una posible saturación intestinal, lo cual se ha especulado previamente pero no se ha demostrado a fondo. Este concepto fue sugerido por primera vez por Besser et al. (1985), quienes afirmaron que los terneros pueden tener una limitación fisiológica en cuanto a la cantidad de IgG que pueden absorber en determinados volúmenes de calostro alimentados. Besser y cols. (1985) sugirieron que un posible mecanismo para este efecto podría ser una saturación del mecanismo de transporte macromolecular encargado de absorber las moléculas de IgG en el intestino. Esta posible saturación está relacionada con la composición del calostro de los CR alimentados, incluyendo IgG y concentración de sólidos totales, pero la osmolalidad podría jugar un papel importante.

SUPERAR LA ESCASEZ DE CALOSTRO

Almacenamiento

Debido a la importancia crítica del calostro para los terneros recién nacidos, cada granja lechera debe tener disponible un suministro adecuado de calostro libre de enfermedades y de alta calidad. Cuando las represas no pueden proporcionar dicho calostro, las granjas deben tener una estrategia complementaria para garantizar un suministro adecuado de calostro al ternero recién nacido. Almacenar el exceso de calostro ofrece una alternativa económica. El calostro se puede almacenar refrigerando o congelando, aunque generalmente se mantiene congelado para mantener la calidad y prevenir el crecimiento bacteriano. Los diferentes métodos de almacenamiento afectan la calidad del calostro debido a diferentes efectos sobre el crecimiento bacteriano (Morrill et al., 2012). Se sabe que en ocasiones las granjas no cuentan con protocolos adecuados de almacenamiento de calostro. Si no se suministra calostro fresco dentro de las 2 h posteriores a la recolección, la refrigeración a 4 grados en recipientes de tamaño pequeño puede mantener sus componentes celulares y la composición de inmunoglobulinas por un corto tiempo (Manohar et al., 1997). Se ha demostrado que el calostro dejado a temperatura ambiente tiene un rápido aumento en la proliferación de bacterias (Stewart et al., 2005), y Morrill et al. (2012) informaron que las muestras de calostro refrigeradas tenían un recuento total en placa de hasta 1 millón de ufc/ml. Stewart y cols. (2005) demostraron que los recuentos de bacterias en el calostro suelen ser bajos en el momento de la cosecha de la vaca, pero la transferencia a baldes o contenedores de almacenamiento es el paso en el que el calostro a menudo se contamina con bacterias. La mayoría de las recomendaciones establecen que el calostro no debe conservarse durante más de 48 horas en refrigeración, ya que algunas bacterias pueden multiplicarse a tasas de crecimiento intermedias incluso en condiciones de frío (Stewart et al., 2005). Esta técnica sólo se recomienda como una alternativa de almacenamiento a corto plazo porque congelar el calostro es la mejor manera de conservarlo y puede prevenir la degradación del contenido de nutrientes e IgG durante más de un año (Foley y Otterby, 1978; Davis y Drackley, 1998). Además de la proliferación de bacterias, también se han evaluado las técnicas de almacenamiento de calostro para detectar cualquier efecto sobre las concentraciones de IgG en suero de ternera. La alimentación con calostro pasteurizado que ha sido previamente congelado o la alimentación con calostro recién cosechado ha dado como resultado que los terneros tengan la concentración sérica de IgG más alta en comparación con los terneros alimentados con calostro almacenado a 4, 13 o 22 grados durante 48 h (Cummins et al., 2017). Como resultado, el calostro fresco o previamente congelado se considera una técnica aceptable de almacenamiento y alimentación (Holloway et al., 2001).

Reemplazo de calostro

La RC temprana no tenía más o igual a 100 g de IgG por dosis según Quigley et al. (2001). Como resultado, se agregaron otros ingredientes (es decir, dextrosa, glicina, sal, emulsionante, lecitina, premezcla de vitaminas/minerales, cloruro de potasio, sulfato de magnesio y sabor) en un intento de mejorar su valor nutricional. Los productos CR actuales proporcionan una fuente exógena de IgG (Cabral et al., 2013), están elaborados a partir de fuentes lácteas, de sangre o suero, o de huevos (Quigley, 2004; Swan et al., 2007), pero su composición nutricional varía debido a los diferentes procedimientos de fabricación (Quigley et al., 2002; Foster et al., 2006; Swan et al., 2007). Algunos productores utilizan RC cuando no pueden proporcionar el calostro materno adecuado a sus terneros durante los períodos en que las vacas tienen enfermedades como mastitis o patógenos de la leche como Mycobacterium avium ssp. paratuberculosis, comúnmente conocida como enfermedad de Johne (Pithua et al., 2009). El calostro materno también puede ser una fuente de Escherichia coli y leucosis bovina para un ternero recién nacido, lo que puede afectar la salud del ternero (Cabral et al., 2013). El uso de productos CR previene la FPI y al mismo tiempo reduce la exposición a patógenos porque la CR tiene una población bacteriana menor que el calostro materno (McGuirk y Collins, 2004; Foster et al., 2006). En general, cuando no hay calostro disponible en una granja, la RC podría ser una alternativa debido a su fácil almacenamiento y preparación de la alimentación (Priestley et al., 2013), pero no debería reemplazar la harina estándar de referencia de calostro de alta calidad (Cabral et al. ., 2013). Una de las posibles ventajas de la alimentación CR es la facilidad de preparación, lo que puede resultar en una alimentación de calostro más rápida en lugar de descongelar el calostro materno de un banco de calostro en algunas granjas. Sin embargo, se ha discutido cómo los productos CR pueden carecer de anticuerpos específicos de antígenos que puedan proteger a los recién nacidos contra patógenos específicos de las granjas (Swan et al., 2007), pero no se han documentado efectos negativos.

Múltiples estudios (p. ej., Jones et al., 2004; Lago et al., 2018; Lopez et al., 2020a) han demostrado que la RC puede ser una alternativa a la alimentación con calostro materno para terneros recién nacidos. Jones y cols. (2004) informaron que la concentración de IgG en el plasma sanguíneo a las 24 h no fue diferente entre los terneros alimentados con calostro materno (media ± DE; 13,78 ± 0,39 g/L) y los terneros alimentados con la misma masa de IgG de un CR (13,96 ± 0,38 g /L). Además, las medidas de desarrollo del crecimiento (es decir, GMD, altura a la cruz, altura de la cadera, longitud del cuerpo y circunferencia del corazón) no difirieron entre los tratamientos. Sin embargo, se debe considerar que las inmunoglobulinas presentes en un CR pueden carecer de protección contra patógenos específicos de la granja (Jones et al., 2004). Aunque el calostro materno es el alimento preferido, la CR puede ser una alternativa aceptable para los terneros recién nacidos.

ANÁLISIS DE CONCENTRACIÓN DE IgG

Métodos de referencia

La concentración sérica de IgG se puede determinar mediante métodos directos e indirectos, pero la inmunodifusión radial (RID; un método directo) y ELISA (un método indirecto) se han considerado los estándares de referencia para este análisis (Coons et al., 2012; Deelen et al. , 2014; Wilm et al., 2018). Ambos métodos se han considerado adecuados para identificar terneros con FPI (Dawes et al., 2002; Coons et al., 2012; Priestley et al., 2013). Sin embargo, Gelsinger et al. (2015) evaluaron la correlación del calostro y la IgG sérica cuando se analizaron con ELISA o RID y encontraron una correlación débil entre RID y ELISA para plasma y calostro no calentado. Además, Gelsinger et al. (2015) demostraron que los análisis ELISA, en comparación con RID, proporcionan resultados de concentración de IgG más bajos, pero no se pudo establecer una comparación directa entre ambos métodos. Por el contrario, Dunn et al. (2018) informaron una correlación positiva entre estos métodos para las concentraciones de calostral (R2=0.83) y de IgG sérica (R2=0.97). Dunn et al. (2018) también recomendaron no comparar directamente los resultados de RID y ELISA, aunque ambos métodos proporcionaron resultados consistentes y replicables. En general, la única ventaja clara de RID frente a ELISA es que requiere diluciones menos extensas, lo que podría contribuir a la variación de los resultados (Gelsinger et al., 2015b). Este procedimiento desarrollado por Fahey y McKelvey (1965) y Mancini et al. (1965) es específico para varias proteínas presentes en el suero que reaccionan con sus anticuerpos específicos. El modo de acción de este ensayo depende de la reacción entre el contenido de anticuerpos del pocillo y el antígeno de una muestra de suero. Las proteínas presentes en la muestra difunden en el pocillo hasta alcanzar el equilibrio (Guidry y Pearson, 1979). Posteriormente, se forma un anillo de precipitina dentro de las 24 horas a temperatura ambiente. El diámetro del anillo es proporcional a la concentración de proteína en la muestra (Guidry y Pearson, 1979), y se puede realizar un cálculo de IgG mediante regresión lineal con los estándares proporcionados en el kit (Guidry y Pearson, 1979; Gelsinger et al. , 2015b). En resumen, este análisis funciona mediante la difusión del antígeno con un antisuero específico que precipita un anillo alrededor del pocillo hasta alcanzar el equilibrio a las 24 h.

Métodos indirectos

Un método indirecto muy utilizado es la medición de la proteína total sérica (STP) mediante refractometría, que da una estimación de IgG a partir de la proteína total en el suero (Deelen et al., 2014; Thornhill et al., 2015; Elsohaby et al. ., 2019). La proteína total sérica se ha considerado un buen indicador de la concentración de IgG para predecir la morbilidad de los terneros (Naylor y Kronfeld, 1977; Naylor et al., 1977; Tyler et al., 1996; Weaver et al., 2000). Este método se ha utilizado ampliamente como medición indirecta para predecir la concentración de FPI e IgG porque mide la proteína total. Las inmunoglobulinas contribuyen con una gran proporción de la proteína total presente en el torrente sanguíneo de un ternero recién nacido, lo que proporciona estimaciones adecuadas, porque las proteínas no inmunoglobulinas en el suero permanecen constantes (Calloway et al., 2002). La correlación de STP e IgG puede variar en terneros alimentados con CR. Esta variación se ha atribuido a las diferentes proporciones de IgG a proteína total presentes en el calostro materno y la RC, lo que afecta las estimaciones de proteína total que mide un refractómetro (Quigley et al., 2002). En general, la proporción media de IgG a proteína en el calostro materno oscila entre 400 y 500 mg/g (Quigley et al., 2002).

Aunque Wilm et al. (2018) afirmaron que STP está altamente correlacionado con el RID, Quigley et al. (2002) y Lago et al. (2018) han mencionado que las mediciones de STP para terneros alimentados con productos CR podrían tener estimaciones erróneas para identificar el FPI. López et al. (2020a) encontraron que los niveles medios de STP en terneros alimentados con una CR baja en caseína estaban por debajo del umbral de FPI de 5,2 g/dL incluso si su IgG sérica media estaba por encima de 10 mg/mL. De manera similar, Quigley et al. (2002) y Lago et al. (2018) encontraron un STP bajo cuando los terneros fueron alimentados con CR. Esto sugiere que los terneros aún alcanzan concentraciones séricas adecuadas de IgG incluso si su STP es bajo cuando se les alimenta con CR baja en caseína. López et al. (2020a) sugirieron que se deberían utilizar nuevos puntos de corte de STP para identificar con mayor precisión el FPI en terneros alimentados con CR, especialmente cuando se alimentan con CR a base de suero. López et al. (2020a) y Quigley et al. (2002) informaron que un punto de corte de STP de 4,2 g/dL es un mejor predictor de una concentración sérica de IgG de 10 mg/mL cuando los terneros se alimentan con CR. En general, se necesita más investigación para clasificar correctamente FPI o SPI en terneros alimentados con productos CR.

FALLO DE INMUNIDAD PASIVA

La falla de la inmunidad pasiva es una condición considerada para los terneros que tienen una concentración sérica de IgG.<10 mg/mL at 24 h (Besser et al., 1991; Furman-Fratczak et al., 2011; Shivley et al., 2018). In contrast, calves with a serum IgG concentration >Se considera que 10 mg/mL a las 24 h tienen un SPI (Quigley, 2004; Lombard et al., 2020). Además de medir las concentraciones séricas de IgG a las 24 h, el STP también es un ensayo utilizado para determinar el FPI en terneros. Se han informado diferentes puntos finales de concentración de STP, incluidos 5,0, 5,2 o 5,5 g/dL para determinar el FPI (Tyler et al., 1996; Donovan et al., 1998; Priestley et al., 2013). Sin embargo, un metanálisis realizado por Buczinski et al. (2018) concluyeron que los puntos de corte de STP de 5,2 o 5,5 g/dL son los más adecuados para medir el FPI. Burzynski et al. (2018) recomendaron que el umbral de 5,5 g/dL podría minimizar la proporción de falsos negativos. Un estudio realizado por Quigley et al. (2002) afirmaron que las diferencias en el contenido de proteínas no inmunoglobulinas entre los productos CR y el calostro materno afectan las predicciones consistentes de los niveles séricos de IgG mediante refractometría cuando los terneros se alimentan CR. Como resultado, se concluyó que un valor de 4,9 g/dL era más adecuado como criterio de valoración para determinar el FTP en terneros alimentados con CR en lugar de calostro materno. Quigley y cols. (2002) sugirieron la inexactitud de la refractometría para estimar las concentraciones séricas de IgG. Se puede recomendar que se investiguen más a fondo los puntos de corte actuales de refractometría de STP para evaluar las tasas de FPI en las granjas. La existencia de factores externos como estrategias de manejo nutricional y ambiental (es decir, saneamiento, alojamiento y exposición a patógenos) puede ser perjudicial para la salud y el desarrollo de los terneros, incluso si los terneros experimentan una transferencia pasiva exitosa (Davis y Drackley, 1998; Swan et al. , 2007).

EFICIENCIA APARENTE DE ABSORCIÓN

La eficiencia aparente de absorción es un término utilizado para explicar la eficiencia con la que se absorbe la IgG del calostro. Ésta no es una medida de IgG total absorbida; en cambio, es una medida de eficiencia de la fracción de IgG total alimentada en masa presente en el sistema sanguíneo del ternero a las 24 h. Varios factores afectan la AEA, incluida la calidad del calostro (concentración de IgG), el momento de la primera alimentación, el método de alimentación, el sexo del ternero, el peso corporal al nacer y el estado de hidratación, que afecta el volumen de plasma en el ternero (Quigley et al., 1998; Godden et al. ., 2009b). La fórmula de AEA comúnmente utilizada es la siguiente: AEA={[peso al nacer (kg) × 0,09 × IgG sérica (mg/mL 24 h)]/IgG total administrada (g)} × 100 [adaptado de Quigley y Drewry (1998), Quigley et al. (2002) y Saldaña et al. (2019)].

El valor 0.09 en la fórmula presentada representa el volumen plasmático estimado de un ternero recién nacido (9% del peso corporal al nacer). Sin embargo, esta fórmula depende del porcentaje de plasma asumido. La mayoría de los estudios se basan en el 9%, que fue utilizado por Quigley et al. (1998), otros estudios han utilizado el 9,9% (Fischer et al., 2018) y el 7% (Halleran et al., 2017).

Besser y cols. (1991) y Davis y Drackley (1998) mencionaron que se debe proporcionar una cantidad mínima de 100 g de IgG a los terneros recién nacidos para lograr el SPI, pero los terneros alimentados con 100 o incluso 110 g de IgG aún pueden experimentar el FPI. En consecuencia, se debe investigar más a fondo el valor mínimo de 100 g de IgG. Por ejemplo, un escenario descrito por Quigley et al. (2002) demostraron que si un ternero recibe 100 g de IgG (suponiendo que tenga un 35 % de AEA, que es el valor más alto en el rango normal de 20 a 35 %; Quigley y Drewry, 1998), tendría un pronóstico concentración sérica de IgG de 9,7 mg/ml, que está por debajo del límite de 10 mg/ml utilizado para determinar el FPI. Como resultado, Quigley et al. (2002) recomendaron que se proporcione un mínimo de 150 a 200 g de IgG a un recién nacido para prevenir la FPI.

En general, se necesita un excelente manejo del calostro para criar adecuadamente a los terneros recién nacidos. Es necesario considerar varios factores, incluidos, entre otros, la composición y calidad del calostro, el almacenamiento, la eficiencia de absorción y el método de alimentación. Para verificar si se alimentó a un ternero con una cantidad adecuada de IgG, es necesario medir directamente la concentración sérica de IgG en el ternero a las 24 h de vida. Sin embargo, existen métodos indirectos para medir la IgG, como el STP, que pueden ser adecuados cuando los terneros se alimentan con calostro materno. Los métodos indirectos pueden requerir diferentes puntos de corte para los terneros alimentados con CR. Ambos métodos, STP o IgG sérica, tienen diferentes puntos de corte (5,2 o 5,5 g/dL y 10 mg/mL, respectivamente) que determinarán si un ternero exhibió SPI o FPI después de la ingestión de calostro. Se recomienda alimentar con calostro con una concentración mayor o igual a 50 mg/mL de IgG y suministrarlo dentro de las 2 h posteriores al nacimiento. Esta alimentación rápida permitirá que el intestino delgado absorba las proteínas deseadas antes de su cierre gradual de la permeabilidad, que se cree que ocurre por completo 24 horas después del nacimiento. Siempre que no haya calostro de alta calidad disponible para la alimentación inmediata, el CR puede ser un alimento alternativo. Sin embargo, estos productos alternativos sólo pueden considerarse sustitutos si contienen un mínimo de 100 g de IgG por dosis y no deben sustituir por completo la alimentación estándar de calostro materno.

RESUMEN

El calostro materno es un alimento altamente nutritivo que se debe proporcionar al recién nacido al nacer. Tiene un alto nivel de inmunoglobulinas, que son proteínas que desarrollan el sistema inmunológico del ternero mediante transferencia pasiva. Hay varios tipos de inmunoglobulinas en el calostro, pero la clase IgG es la principal relacionada con la transferencia de inmunidad. Para verificar si se alimentó a un ternero con una cantidad adecuada de IgG, es necesario medir directamente la concentración sérica de IgG a las 24 h de vida. Existen métodos indirectos para medir IgG, como STP o Brix%, que pueden ser adecuados cuando los terneros se alimentan con calostro materno. Cuando los terneros se alimentan con CR, es posible que se requieran diferentes puntos de corte y la medición de la IgG sérica sería más precisa. Factores como la calidad del calostro, que incluye la concentración de IgG y los niveles de bacterias, ayudarán a determinar la cantidad de IgG que se encuentra en el torrente sanguíneo de un ternero a las 24 h. Se recomienda alimentar con calostro con una concentración mayor o igual a 50 mg/mL de IgG y suministrarlo dentro de las 2 h posteriores al nacimiento. Esta alimentación rápida permitirá que el intestino delgado absorba las proteínas inmunoglobulinas antes de su cierre gradual de la permeabilidad; el cierre completo ocurre 24 horas después del nacimiento. Cuando no hay calostro de alta calidad disponible para la alimentación inmediata, el CR puede ser un alimento alternativo.

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