Parte 2: Las deformaciones ambientales modifican dinámicamente la memoria espacial humana

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2.2|Experimento 2: entorno virtual de escritorio con información visual oscurecida durante las pruebas de reemplazo

A nivel de implementación, se cree que el anclaje de fase dinámico del código de cuadrícula durante las deformaciones ambientales refleja un mecanismo de integración de ruta que se restablece cuando se experimenta un límite familiar (Cheung et al., 2012; Keinath et al., 2018). Alternativamente, algunos modelos postulan que los efectos de las deformaciones ambientales en las representaciones espaciales ymemoriareflejan los cambios en las estimaciones de autolocalización derivadas de la entrada visual continua de los límites (Raudies & Hasselmo, 2015; Sheynikhovich et al., 2009). Para probar explícitamente si el anclaje dinámico de la espacialidad humanamemoriahasta el límite de origen depende del acceso visual continuo a los límites, investigamos el espacio espacial humanomemoriadurante las deformaciones cuando esta información visual no estaba disponible.

Con este fin, usamos VR de escritorio para probar una nueva cohorte de participantes en las ubicaciones de cuatro objetos reconocibles en una habitación. El diseño fue similar al del primer experimento (Figura 2). El experimento comprendió tres bloques. Cada bloque comenzó con 8 pruebas de "recolección", seguidas de una secuencia de 16 pares de pruebas que constaban de una prueba de "reemplazo" seguida inmediatamente por una prueba de "recolección" para el objeto reemplazado. Cada objeto se reemplazó cuatro veces en esta secuencia de reemplazo y recolección, y cada prueba de reemplazo comenzó desde una posición orientada hacia el centro de una de las cuatro paredes. Durante el primer bloque, todas las pruebas se realizaron con información visual completa disponible (Figura S1b). En el segundo y tercer bloque, las señales visuales durante las pruebas de recolección fueron visibles, pero las señales visuales durante las pruebas de reemplazo quedaron oscurecidas por una niebla densa una vez que la participante se movió de su ubicación inicial (Figura S1b). Esta niebla hizo imposible que el participante viera nada más allá de lo que estaba inmediatamente frente a ella (dentro de 12,5 vu, aproximadamente el 10 por ciento de la longitud del entorno familiar). En la mayor parte del entorno, esto significaba que solo el suelo era visible, lo que proporcionaba información sobre el flujo óptico, pero no indicaba el cambio de escala del entorno. Para realizar la tarea con precisión en estas condiciones, los participantes debían planificar su camino al comienzo de la prueba antes de que apareciera la niebla y hacer un seguimiento de dónde estaban mientras se movían. El entorno no deformado se usó para todas las pruebas en los bloques 1 y 2, y para recopilar pruebas en los bloques 3. Para las pruebas de reemplazo en el bloque 3, el entorno se estiró (n= 24 participantes) o se comprimió (n{{14 }} participantes; asignados al azar) en un 50 por ciento a lo largo de un eje durante todos los ensayos de reemplazo. Las texturas del piso, la pared y el techo no se cambiaron de escala, sino que se truncaron (durante las compresiones) o continuaron formando mosaicos en el nuevo espacio (durante los estiramientos). Sin diferencias en la precisión del bloque 2 (distancia desde la ubicación correcta, media ± SEM; estirado: 25,87 ± 1,90 vu; comprimido: 26,17 ± 1,52 vu; prueba de suma de rangos de Wilcoxon, dos colas: W=608, p{ {28}} .688) o tiempo de reacción (estirado: 15.25 ± 1.47 s; comprimido: 13.67 ± 1.37 s; prueba de suma de rangos de Wilcoxon, dos colas: W=534.5, p= .274) entre los participantes asignados a las condiciones estiradas versus comprimidas, lo que indica que ambos grupos aprendieron la tarea igualmente bien.

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De manera similar a los resultados de nuestro primer experimento, y coincidiendo con las predicciones de una cuenta de anclaje dinámico, nuevamente observamos una diferencia de cambio positiva para reemplazar las pruebas en el entorno extendido (prueba de rango con signo de Wilcoxon versus 0, de una cola). : W=275, p= .0002) y una diferencia de desplazamiento negativa para reemplazar las pruebas en el entorno comprimido (prueba de rango con signo de Wilcoxon frente a 0, unilateral: W { {9}}, p= .0129), con una diferencia significativa entre estas deformaciones (prueba de suma de rangos de Wilcoxon, unilateral: W=382, p= .00002; Figuras 5 y S2b). No se observaron diferencias significativas en un cambio a lo largo de las dimensiones no deformadas entre entornos estirados y comprimidos (prueba de suma de rangos de Wilcoxon: W=542, p= .3481).

As in Experiment 1, participants on average tended to face away from the boundary of origin when replacing objects (Figure S3). Due to this in combination with learned object locations being far from walls (>30vu) y las restricciones de visibilidad debido a la densa niebla durante el reemplazo (oclusión completa a 12.5 vu), las paredes apenas eran visibles en el momento del reemplazo del objeto. De hecho, durante los bloques estirados y comprimidos, todos los límites quedaron completamente ocultos para el participante durante gran parte de la prueba de reemplazo después de su movimiento inicial (comprimido: 49,3 ± 1,5 por ciento de la prueba; estirado: 60,0 ± 1,3 por ciento de la prueba; media ± SEM entre pruebas ), y no eran visibles en el momento del reemplazo del objeto en la gran mayoría de los ensayos (comprimido: 364 de 384, 94,8 por ciento; estirado: 364 de 384, 94,8 por ciento). Por lo tanto, el anclaje a los límites visuales dominantes en el momento del reemplazo del objeto no puede explicar el patrón de diferencias de cambio que observamos en este experimento. Además, al comparar estos resultados con los del Experimento 1 en el que las deformaciones, los aparatos y las ubicaciones de los objetos eran comparables, la magnitud de las diferencias de desplazamiento fue numéricamente mayor en promedio durante el reemplazo en niebla densa (Comprimido: Exp. 1: −4,4697 ± 2,6455 vu , Exp. 2: −10,9614 ± 4,0599 vu; Estirado: Exp. 1: 9,3747 ± 3,9241 vu, Exp. 2: 20,0170 ± 4,6564 vu, media ± SEM entre los participantes). Esto sugiere que, en todo caso, el acceso visual a las paredes reduce la aparición de cambios dependientes de la ruta en la ubicación del objeto.memoria, aunque las diferencias entre los experimentos no alcanzaron significación (prueba de suma de rangos de Wilcoxon, comprimido: W=591, p= 0,959; estirado: W=505, p= .089).

Al igual que en el Experimento 1, cuando los datos se analizaron sin tener en cuenta el límite de origen, el patrón de reemplazo de ubicaciones durante los bloques de deformación se asemejaba a un cambio de escala de las ubicaciones de objetos familiares que coincidían cualitativamente con el cambio de escala del entorno (Figura S4). Curiosamente, esto indica que la apariencia de cambio de escala en el patrón de ubicaciones de reemplazo de objetos tampoco depende del acceso visual a los límites en el momento del reemplazo del objeto, contrariamente a la predicción de algunos modelos guiados visualmente.

Juntos, estos resultados indican que la capacidad espacial humanamemoriase ancla dinámicamente al límite de origen en entornos deformados incluso cuando los participantes no tienen acceso visual a los límites en el momento del reemplazo del objeto.

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2.3|Experimento 3: entorno virtual inmersivo con información visual y vestibular completa disponible

Finalmente, probamos si el espacio humanomemoriaestá sesgado por el límite de origen en entornos familiares deformados cuando se dispone de señales visuales tanto vestibulares como inmersivas. Con este fin, tuvimos un nuevo grupo de participantes que completaron una versión completamente inmersiva del experimento 1. Los participantes vieron la sala virtual a través de una pantalla estereoscópica montada en la cabeza (Figura S1c), y se realizó un seguimiento de su rumbo y ubicación a medida que se movían físicamente por el ambiente. El experimento comprendió dos bloques. Cada bloque comenzó con 8 pruebas de "recolección", seguidas de una secuencia de 16 pares de pruebas que constaban de una prueba de "reemplazo" seguida inmediatamente por una prueba de "recolección" para el objeto reemplazado. Cada objeto se reemplazó cuatro veces en esta secuencia de reemplazo y recolección, y cada prueba de reemplazo comenzó desde una posición orientada hacia el centro de una de las cuatro paredes. Durante el primer bloque, los participantes aprendieron las ubicaciones de cuatro objetos como en los Experimentos 1 y 2, dentro de una habitación virtual cuadrada de 2,4 m × 2,4 m. Durante el segundo bloque, el entorno se estiró (n= 24) o se comprimió (n= 24; asignado aleatoriamente) por 0.4 m a lo largo de un eje durante todas las pruebas de reemplazo, mientras permanecía sin deformación durante los ensayos de recolección. Sin diferencias en la precisión del Bloque 1 (distancia desde la ubicación correcta; estirado: 0.300 ± 0.023 m; comprimido: {{ 36}}.352 ± 0.026 m Prueba de suma de rangos de Wilcoxon, dos colas: W=654, p= .177) o tiempo de reacción (estirado: 3.27 ± 0.17 s; comprimido: 3.27 ± 0,15 s; prueba de suma de rangos de Wilcoxon, dos colas: W=592, p= 0,942) entre los participantes asignados a las condiciones estirada versus comprimida, lo que indica que ambos grupos de participantes aprendieron la tarea igualmente bueno.

Durante el bloque de deformación, nuevamente observamos una diferencia de cambio positiva para reemplazar las pruebas en el entorno extendido (prueba de rangos con signo de Wilcoxon frente a 0, una cola: W=286, p=.00005) y una diferencia de desplazamiento negativa para las pruebas de sustitución en el entorno comprimido (prueba de rango con signo de Wilcoxon frente a 0, unilateral: W=88, p= 0,0382) coincidiendo con nuestras predicciones, con una diferencia significativa entre las condiciones (prueba de suma de rangos de Wilcoxon, unilateral: W=398, p= .00009; Figuras 6a y S2c). No se observaron diferencias significativas en el cambio a lo largo de las dimensiones no deformadas entre las condiciones estiradas y comprimidas (prueba de suma de rangos de Wilcoxon: W=600, p= .8126).

Al igual que en los Experimentos 1 y 2, los participantes en promedio tendían a alejarse del límite de origen al reemplazar objetos (Figura S3). Asimismo, cuando los datos se analizaron sin tener en cuenta el límite de origen, el patrón de reemplazo de ubicaciones durante los bloques de deformación se asemejaba a un cambio de escala de las ubicaciones de objetos familiares que coincidían cualitativamente con el cambio de escala del entorno (Figura S4). Para examinar más a fondo la relación entre el cambio de escala y la dinámica de cambio dependiente de la trayectoria, buscamos caracterizar el patrón de ubicación de reemplazo de bloque de deformación de cada participante ajustando un modelo que

incorporó dos factores: cambio de escala y dinámica de cambio dependiente de la ruta. Con este fin, calculamos el error cuadrático medio (MSE) de las ubicaciones de reemplazo de bloques de deformación en relación con las ubicaciones de objetos familiares transformados en un rango de valores de cambio de escala y cambio (Figura 6b y S5a). Al hacerlo, se reveló que los patrones de respuesta de los participantes se explicaban mejor mediante un modelo híbrido que incorporaba tanto el cambio de escala (prueba de rango con signo de Wilcoxon frente a 0, de una cola, comprimido: W=378, p{{ 7}}.75e–6, estirada: W {{10}}, p= 2.75e–6, prueba de suma de rangos de Wilcoxon, de una cola, comprimida versus estirada: W {{ 16}}, p= 4.85e–9) y dinámica de cambio dependiente de la ruta (prueba de rango con signo de Wilcoxon frente a 0, unilateral, comprimido: W=38, p= 1 .40e– 4, estirada: W=345.5, p= 8.40e–5 Prueba de suma de rangos de Wilcoxon, de una cola, comprimida frente a estirada: W=443, p=2.22e–7) en las direcciones predichas (Figuras 6c, d y S5b). Notamos que no pudimos realizar un análisis similar en experimentos anteriores ya que los participantes tendían a detenerse antes de tiempo cuando reemplazaban objetos independientemente del límite de origen (Figuras 4 y 5); por lo tanto, modelar los patrones de reemplazo de ubicaciones en los Experimentos 1 y 2 requeriría al menos un factor adicional de detención anticipada, con algunas dudas sobre cómo implementar dicho componente.

Juntos, estos resultados proporcionan más evidencia de que el espacio espacial humanomemoriase ancla dinámicamente al límite de origen durante las deformaciones ambientales. Observamos cambios dinámicos al reemplazar la ubicación no solo con la realidad virtual de escritorio, sino también con la realidad virtual inmersiva cuando se dispone de señales visuales y vestibulares completas. Además, proporcionamos evidencia específica de que una cuenta híbrida que incorpora tanto el cambio de escala como la dinámica de cambio dependiente de la ruta explica mejor la espacialidad humana.memoriaen ambientes deformados.

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3|DISCUSIÓN

Nuestros resultados muestran que el espacio humanomemoriaexhibe un efecto de anclaje dependiente de la historia. Cuando se les pide a los participantes que reemplacen un objeto en una ubicación recordada en un entorno deformado, eligen ubicaciones sesgadas por la distancia a su límite de origen. Es decir, tienden a recapitular la distancia al límite de origen, aunque esto signifique que reemplazan el objeto en posiciones inconsistentes. Este hallazgo se replicó en tres situaciones experimentales: un entorno virtual de escritorio con información visual de localización disponible, un entorno virtual de escritorio con información visual de localización oculta y un entorno virtual inmersivo con información visual y vestibular de localización disponible. Esta triple replicación indica que los resultados son sólidos y que la dinámica de fondeo es resistente a las variaciones en la información perceptiva disponible durante la navegación. Cambios en el espacio humanomemoriadependientes del límite de origen fueron cualitativamente similares a los cambios dinámicos en el código de cuadrícula de ratas que exploran libremente entornos deformados (Keinath et al., 2018). Juntos, estos resultados sugieren la existencia de un mecanismo común subyacente a la dinámica dependiente de la historia analizada tanto por las representaciones espaciales de roedores como por la memoria espacial humana durante las deformaciones ambientales.

Estos resultados se basan en trabajos anteriores que muestran correspondencias entrememoriaEl comportamiento impulsado por los humanos y los patrones neuronales observados en el lugar de los roedores y las células de la cuadrícula, pero van más allá de los resultados anteriores de varias maneras. Se ha demostrado previamente que cuando se pide a las personas que naveguen en la realidad virtual de escritorio a las ubicaciones recordadas de objetos en versiones ampliadas de entornos familiares, sus respuestas coinciden cualitativamente con el estiramiento y las bifurcaciones observadas en las células de lugar del hipocampo (Hartley et al., 2004). De manera similar, cuando se les pide a los participantes en la realidad virtual inmersiva que caminen a una ubicación anterior en ausencia de señales visuales después de navegar a través de un entorno comprimido o estirado, muestran sesgos que son consistentes con el uso de celdas de cuadrícula comprimidas o estiradas para la integración de rutas (Chen et al., 2015). En relación con esto, un estudio reciente que utilizó RV inmersiva en entornos cuadrados y trapezoidales descubrió que las ubicaciones de reemplazo de objetos y las estimaciones de distancia estaban sesgadas de una manera que podía predecirse en función de las faltas de homogeneidad de las celdas de cuadrícula de roedores en dichos entornos (Bellmund et al., 2020). En el estudio actual, probamos una predicción específica: que las ubicaciones recordadas de los objetos sufrirían cambios dependientes de la trayectoria en entornos deformados. A nivel algorítmico, esta predicción se deriva de la hipótesis de que la estimación de autolocalización integrada en la ruta se restablecería cuando se encuentre un límite familiar. A nivel de implementación, esta predicción se derivó de un modelo computacional en el que la fase de la cuadrícula se ancla dinámicamente al límite contactado más recientemente, posiblemente a través de la entrada de celdas de borde. Anteriormente mostramos que muchas predicciones a nivel de implementación de esta cuenta se confirmaron en conjuntos de datos de celdas de cuadrícula existentes (Keinath et al., 2018). Aquí mostramos evidencia aún más sólida para esta cuenta, al demostrar que estas predicciones se confirman en el comportamiento humano, a través de tres experimentos que utilizan tanto la realidad virtual inmersiva como de escritorio.

Estos hallazgos son importantes por dos razones. En primer lugar, proporcionan evidencia adicional de una fuerte y específica correspondencia entre los efectos neurales observados en las células de rejilla y lugar de roedores ymemoriaefectos observados en el comportamiento humano durante las deformaciones ambientales. Tales correspondencias entre los fenómenos a nivel celular y el comportamiento están lejos de estar garantizadas; en muchos casos, las predicciones generadas sobre la base de subconjuntos de representaciones neuronales no se realizan conductualmente (Ekstrom et al., 2020; Jeffery et al., 2003; Krakauer et al. , 2017; Warren, 2019; Zhao, 2018). En segundo lugar, a diferencia de estudios previos sobre los efectos de la deformación, nuestros resultados no pueden explicarse fácilmente en términos de deformaciones de escala del mapa cognitivo. Más bien, nuestros resultados sugieren que una función principal de las celdas de lugar y cuadrícula es integrar distancias desde un punto de referencia particular. En la mayoría de las situaciones ecológicas, esta función conduciría a una representación precisa y consistente de dónde se encuentra el navegador en el espacio y, por lo tanto, a un mapa cognitivo preciso. Sin embargo, en el caso de un entorno deformado, el sistema debe decidir entre mantener la coherencia del sistema de coordenadas global a través de deformaciones de escala y mantener la fidelidad de la métrica espacial cambiando el mapa basado en el anclaje a alguna señal externa (en este caso, el límite encontrado más recientemente). Estudios anteriores han destacado evidencia de deformaciones de escala (Barry et al., 2007; Chen et al., 2015; Hartley et al., 2004; Munn et al., 2020; Stensola et al., 2012). De acuerdo con los resultados de estos estudios, encontramos que el patrón promedio de reemplazo de ubicaciones se asemeja a un cambio de escala que coincide cualitativamente con la deformación del entorno (Chen et al., 2015; Hartley et al., 2004). Sin embargo, cuando desglosamos los datos según el límite de origen, observamos pruebas sólidas de que la métrica espacial depende dinámicamente del punto de inicio de cada prueba, y que la distancia a este punto de inicio se conserva en mayor medida de lo esperado en la base de una deformación de cambio de escala solamente. Además, cuando ajustamos específicamente un modelo de dos factores a nuestros datos de realidad virtual inmersiva, encontramos evidencia clara de cambios de escala concurrentes y efectos de cambio dependientes de la ruta, lo que sugiere una interacción integradora entre la integración de la ruta anclada dinámicamente y las señales visuales (Cheng, Shettleworth, Huttenlocher y Rieser, 2007). Por lo tanto, una transformación de coordenadas estáticas por sí sola no puede explicar completamente los datos; los cambios dinámicos deben desempeñar un papel.

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Una limitación del estudio actual fue que los ensayos de reemplazo iniciados desde cada límite siempre comenzaron en la misma ubicación de inicio. Como tal, se confundió la ubicación inicial y el límite de origen. Por lo tanto, no podemos decir con certeza que el mecanismo de anclaje dinámico que observamos se ancla a los límites. Otras señales no fronterizas espacialmente informativas o regularidades experimentales podrían, en teoría, servir también como anclas dinámicas. De hecho, conductual (Etienne, Boulens, Maurer, Rowe, & Siegrist, 2000; Etienne & Jeffery, 2004; Zhao & Warren, 2015) y neural (Jayakumar et al., 2019; Pérez-Escobar, Kornienko, Latuske, Kohler, & Allen, 2016; Save, Cressant, Thinus-Blanc y Poucet, 1998) la evidencia indica que los puntos de referencia punteados pueden restablecer y recalibrar la integración de rutas. Además, se han observado correlatos neuronales de una representación de puntos de referencia vectoriales que podrían mediar en dicha dinámica a lo largo de la formación del hipocampo (Deshmukh y Knierim, 2011, 2013; Høydal, Skytøen, Andersson, Moser y Moser, 2019). Sin embargo, la creciente evidencia indica que los límites juegan un papel privilegiado en la configuración de las representaciones espaciales y lamemoria(Doeller & Burgess, 2008; Doeller, King, & Burgess, 2008; Keinath et al., 2017; Weiss et al., 2017). Del mismo modo, queda abierta la cuestión de si los sesgos dinámicos que observamos durante las deformaciones son producto de un proceso de autolocalización en continua actualización, o reflejan la realización de una ruta previamente establecida. En nuestros experimentos, los objetos siempre se recolectaron en ubicaciones de inicio aleatorias para minimizar la probabilidad de que pudieran aprender una trayectoria de reemplazo fija. Sin embargo, los participantes experimentaron pruebas de reemplazo en el arreglo familiar antes de los bloques de deformación, y esta experiencia puede haber influido en sus trayectorias en bloques de reemplazo posteriores.

El mecanismo a nivel de implementación por el cual las deformaciones ambientales inducen cambios en el comportamiento humano.memoriano se ha establecido a partir de datos empíricos. Las predicciones probadas aquí se derivaron de un modelo de red neuronal en el que la fase del código de cuadrícula, que se cree que refleja una estimación de autolocalización actualizada a través de la información de automovimiento, se restableció al encontrar un límite familiar. Anteriormente mostramos que muchas predicciones a nivel de implementación de este modelo se confirmaron en conjuntos de datos de celdas de cuadrícula de roedores existentes (Keinath et al., 2018). Los datos de neuroimagen y registro neuronal han establecido la existencia de una red de celdas de cuadrícula en humanos con sorprendentes paralelismos de representación con las redes observadas en roedores (Doeller, Barry y Burgess, 2010; He & Brown, 2019; Jacobs et al., 2013; Julian , Keinath, Frazzetta, & Epstein, 2018; Kunz et al., 2019), incluida la aparición de reescalado (Nadasdy et al., 2017). Por lo tanto, es posible que los cambios dinámicos en la fase de la cuadrícula medien directamente los cambios anclados en los límites en la espacialidad humana.memoria. Sin embargo, el propósito y el contenido representacional del código grid, así como su relación con la integración de caminos, son actualmente un tema de mucho debate (Burak & Fiete, 2009; Bush et al., 2015; Dordek, Soudry, Meir, & Derdikman , 2016; McNaughton et al., 2006; Stachenfeld, Botvinick, & Gershman, 2017), y las predicciones de comportamiento de esta cuenta podrían realizarse a través de una variedad de implementaciones que incluyen o no un componente de código de cuadrícula. Así, mientras una creciente literatura apoya la correspondencia de la codificación reticular entre especies, así como una concordancia general entre las deformaciones inducidas por la geometría ambiental tanto en la codificación reticular como en la espacial,memoria(Bellmund et al., 2020; Chen et al., 2015), queda por resolver la base mecánica precisa de estos efectos.

En resumen, hemos demostrado que la espacialidad humanamemoriaen entornos deformados exhibe un efecto de anclaje dependiente de la historia que es paralelo al anclaje dinámico de las celdas de la cuadrícula a los límites encontrados recientemente. Este anclaje es resistente a una variedad de condiciones visuales y vestibulares, y no puede explicarse por una transformación estática del mapa cognitivo de un navegador. Estos resultados tienen implicaciones importantes para la espacialidad humana.memoriay su relación con las representaciones espaciales del hipocampo y plantea preguntas adicionales sobre los mecanismos específicos que podrían vincular a los dos.

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