Viajar en el espacio físico y mental: una evaluación conductual de la hipótesis de continuidad filogenética entre la navegación egocéntrica y la memoria episódica

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Resumen

Con base en la asociación neurofuncional entre la navegación en el espacio físico y mental a nivel del sistema hipocampal-entorinal, Buzsaki y Moser (20I3) han planteado la hipótesis de una continuidad filogenética entre la navegación espacial y las funciones de memoria declarativa. De acuerdo con esta propuesta, Los mecanismos de memoria episódica y semántica habrían evolucionado a partir de mecanismos de navegación basada en uno mismo y basada en mapas en el espacio físico, respectivamente. Usando versiones básicas de integración de rutas y tareas de reconocimiento de elementos en sujetos humanos, hemos descrito recientemente una correlación y una función predictiva. relación entre las habilidades en la navegación egocéntrica y la memoria episódica. Aquí pretendemos confirmar y extender esta asociación al componente dinámico de actualización secuencial en el espacio físico (navegación egocéntrica) y mental (memoria episódica), e investigar la relación de estas habilidades egocéntricas con la memoria semántica. Para ello, desarrollamos tres nuevas tareas experimentales en las que se enfatiza especialmente el componente dinámico de actualización de la información en los dominios espacial, temporal y semántico. La contribución de la memoria visual a corto plazo a las tres tareas también se controló mediante la inclusión de una tarea adicional. Los resultados confirmaron la existencia de una relación directa y predictiva entre la navegación espacial autobasada y la memoria episódica. También encontramos una asociación significativa entre la navegación egocéntrica y la memoria semántica, pero esta relación se explicaba por las habilidades de la memoria a corto plazo y estaba mediada por las funciones de la memoria episódica. Nuestros resultados apoyan la hipótesis de un vínculo evolutivo entre los mecanismos que permiten la navegación espacial en el espacio físico y el viaje en el tiempo en el espacio mental.

Palabras clave: navegación espacial, navegación egocéntrica, memoria episódica, memoria semántica

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Introducción

Estudios recientes han sugerido que los mecanismos básicos de navegación espacial proporcionan principios de codificación que operan a través de dominios no espaciales para respaldar un amplio espectro de funciones cognitivas, incluida la memoria declarativa en primer lugar (Buzsaki & Moser, 2013), pero también el conocimiento conceptual y el pensamiento abstracto (Bellmund et al. al., 2018; Vigano & Piazza, 2020).

Tradicionalmente, se cree que las habilidades de navegación humana se basan en dos mecanismos interrelacionados para la representación del entorno espacial: uno se conoce típicamente como navegación alocéntrica o basada en mapas y el otro se conoce como navegación egocéntrica o basada en uno mismo (Boccia et al.2014). ; Iaria et al 2003; Igloi et al., 2009). Mientras que la navegación basada en mapas se basa en coordenadas fijas extraídas de puntos de referencia externos, la navegación basada en uno mismo se basa en una actualización continua de la posición del observador en el espacio. Durante la navegación basada en uno mismo, la posición actual del cuerpo se utiliza como marco de referencia y las coordenadas espaciales se calculan en función de la integración continua de señales de movimiento del cuerpo a lo largo de la trayectoria de locomoción (Klatzky, 1998). basada en la navegación, estudios previos han propuesto que las representaciones egocéntricas pueden considerarse como "instantáneas" visuales de alta resolución vinculadas al comportamiento actual y que las representaciones egocéntricas coherentes se forman integrando estas instantáneas estáticas referenciadas al cuerpo en serie (Ekstrom & Isham, 2017).

De manera similar, las funciones de la memoria declarativa se han descompuesto tradicionalmente en dos componentes principales caracterizados por diferentes coordenadas espacio-temporales (Tulving, 1983). Específicamente, la memoria semántica se define como el conocimiento explícito de los seres vivos, objetos, hechos y eventos del mundo independientemente de su contexto espacio-temporal. La memoria episódica se conceptualiza típicamente en términos del recuerdo explícito de experiencias en primera persona contextualizadas espacial y temporalmente. Se cree que las funciones de la memoria episódica, en particular, son responsables de unir detalles dispares y, a menudo, arbitrarios en un evento coherente. Incluso si el recuerdo se puede dividir en subepisodios más cortos, la sensación de un proceso continuo normalmente siempre se conserva bien (Tulving, 2002). Ahora está bien establecido que el recuerdo consciente de experiencias personales únicas en términos de sus detalles y ocurrencia temporal se basa en la capacidad de ser subjetivamente sensible y en la creación interna de una línea de tiempo personal (Bonato et al., 2012; Dere et al 2006 ; Weger & Pratt.2008), concebido como una línea imaginaria que atraviesa nuestro cuerpo y se extiende hacia adelante y hacia atrás a través de porciones de tiempo futuro y pasado. Como se argumenta en los estudios clásicos de la memoria, de hecho, es a lo largo de esta línea de tiempo subjetiva que se encuentra la forma más sofisticada de memoria episódica. conocido como viaje mental en el tiempo, se cree que tiene lugar (Tulving, 2002),

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A nivel neurobiológico, tanto la navegación como la memoria declarativa dependen estrictamente de una red dedicada centrada en el lóbulo temporal medial (MTL), que incluye la formación del hipocampo y las regiones corticales de la corteza cingulada posterior y retroesplenial (Kravitz et al., 2011). Como muestran varios trabajos neurofisiológicos, la actividad del hipocampo refleja información sobre ubicaciones en el espacio y momentos en el tiempo (Eichenbaum.2014; Ekstrom & Ranganath.2018; Epstein et al, 2017; Moser et al.2017). La correspondencia neurofuncional entre las funciones de navegación y de memoria a nivel de MTL ha llevado a proponer una continuidad filogenética entre los mecanismos neuronales para la navegación en el espacio físico y mental (Buzsaki & Moser, 2013). En consecuencia, la memoria episódica y la semántica habrían evolucionado respectivamente a partir de la navegación basada en uno mismo, egocéntrica y basada en mapas alocéntrica. En el hipocampo, tal continuidad filogenética estaría respaldada por secuencias de ensamblaje celular impulsadas por entradas externas (es decir, señales ambientales o derivadas del cuerpo utilizadas originalmente para rastrear los movimientos del cuerpo en el medio ambiente durante el viaje físico), que proporcionan la base para el desarrollo posterior de secuencias impulsadas internamente que permiten viajar mentalmente en el tiempo. En otras palabras, el movimiento físico en el mundo real podría representar la fuente principal de la capacidad del cerebro para recordar experiencias pasadas y planificar acciones futuras.

En apoyo de este modelo de base neurofisiológica, hemos descrito recientemente una relación específica y predictiva entre las habilidades humanas en la navegación egocéntrica y la memoria episódica (Committeri et al.2020). En particular, hemos demostrado que el desempeño en una tarea de integración de ruta clásica basada en señales propioceptivas se correlacionó significativamente con el desempeño en una tarea de reconocimiento de elementos clásicos. Por otro lado, no se observó una correlación significativa entre el desempeño en las tareas de navegación egocéntrica y memoria semántica, sugiriendo una relación específica entre los componentes egocéntricos de la memoria episódica y la navegación espacial.

El presente estudio buscó investigar si las conclusiones extraídas de nuestro estudio anterior podrían confirmarse y generalizarse al componente dinámico de actualización secuencial de información durante la navegación egocéntrica y la memoria episódica. Para ello, se diseñó un nuevo conjunto de tareas experimentales en las que se enfatizaba el componente dinámico de la actualización espacio-temporal tanto en el dominio físico (Viaje en el Espacio [TS) como en el mental (Viaje en el Tiempo [TT]). En comparación con las tareas tradicionales utilizadas en nuestro trabajo anterior, el desempeño en las tareas de memoria episódica y navegación egocéntrica basada en uno mismo reflejaba más fuertemente la capacidad individual para viajar linealmente de un lado a otro en el espacio físico y mental. También se incluyó en el diseño una tarea de memoria semántica con una estructura similar y un énfasis similar en el procesamiento dinámico dentro de la memoria semántica (Viajes en categorías [TC]). Específicamente, en comparación con la tarea de memoria episódica, en la que la actualización dinámica de la información se realizaba a lo largo de una secuencia lineal y en un marco de referencia basado en uno mismo, la tarea de memoria semántica se basaba en un proceso no lineal de actualización de información no propia/alocéntrica sobre la información semántica. categorías.

Con base en la hipótesis de continuidad filogenética antes mencionada y los resultados de nuestro estudio anterior, predijimos una correlación positiva entre el desempeño en la navegación egocéntrica y la tarea de memoria episódica, ya que ambas implican un componente de viaje secuencial y una actualización dinámica de la información en uno mismo. Coordenadas basadas en egocéntricas. Además, con base en el modelo de continuidad filogenética y el marco de referencia alocéntrico de la tarea de memoria semántica, se esperaba una relación nula o indirecta entre el desempeño en la navegación egocéntrica y la tarea de memoria semántica. Finalmente, dado que las tres tareas compartían una estructura similar que implica el mantenimiento en línea de la información del videoclip/secuencia de imágenes inicial en la memoria a corto plazo, también se incluyó en el diseño una tarea de control visual de memoria a corto plazo (STM) para controlar un posible efecto de confusión de este componente en la relación hipotética entre las funciones de navegación y de memoria.

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Materiales y métodos

Participantes

Un total de 141 voluntarios sanos y diestros (edad media=21.5±2.7 años, 119 mujeres), reclutados de la Universidad G. d'Annunzio de Chieti-Pescara, participaron en el estudio. Todos los participantes desconocían el propósito del experimento, informaron una visión normal o corregida a normal y se inscribieron en el estudio después de dar su consentimiento informado. Ninguno de los participantes informó haber visto previamente la serie de televisión "Grandfathered" antes del experimento. El estudio se realizó siguiendo los estándares éticos de la Declaración de Helsinki de 1964 y fue aprobado por el Comité de Ética de la Universidad (prot.#1932 aprobado el 11 de julio de 2019).

Estudio Piloto para Selección de Estímulos

La selección de prueba para cada una de las cuatro tareas se realizó a través de estudios piloto recopilados antes del experimento principal en muestras independientes de sujetos. Específicamente, se excluyeron de la selección los ensayos con valores extremos de precisión media en las cuatro tareas y se incluyó en cada diseño de tarea un conjunto final de 34 ensayos con un nivel de dificultad medio-alto.

tarea TT. Para evaluar el componente de viaje en el tiempo del rendimiento de la memoria episódica, desarrollamos una tarea de memoria de orden temporal basada en escenas de películas. La tarea de memoria episódica, en lo sucesivo definida como la tarea "Viaje en el tiempo", se diseñó para enfatizar el componente basado en uno mismo de la actualización secuencial y el orden temporal en el espacio mental e incluyó una codificación y una sesión de recuperación separadas por un{{1} } intervalo mínimo. En la codificación. Se mostró a los participantes un episodio completo de la serie de televisión estadounidense "Grandfathered" doblada al italiano (Temporada 1, Episodio 1, "Piloto"; duración: 21:20 min). El episodio retrata las acciones reales de un personaje y contiene eventos ordinarios (p. ej., un desayuno en casa, un paseo por el parque, una visita al hospital). Se instruyó a los participantes para que prestaran atención a la película, pero no se les informó sobre la naturaleza de las siguientes tareas. En la sesión de recuperación, proporcionaron un juicio de orden temporal sobre el material audiovisual codificado. Cada ensayo comenzaba con la presentación de un videoclip de 6 s extraído del mismo episodio, seguido de una cruz de fijación roja de 500 ms y una imagen objetivo de 1- s de duración (Figura 1A). Las imágenes de destino se extrajeron de escenas de películas que ocurrieron 1-2 minutos antes o después del inicio-desplazamiento del videoclip correspondiente, con una proporción de 1:1. Los participantes tenían 3 s desde el inicio de la imagen de destino para indicar si la imagen de destino se extrajo de una escena que ocurría antes o después del videoclip (es decir, tecla "z" para "antes", tecla "m" para "después") . Una ITI de 1- precedió al siguiente juicio. La sesión de recuperación incluyó 34 ensayos y fue precedida por cuatro ensayos de práctica.

tarea de TS. Para evaluar el componente egocéntrico del rendimiento de la navegación espacial, desarrollamos una tarea de posicionamiento espacial basada en imágenes de Street View extraídas de Google Earth. La tarea de navegación egocéntrica, definida en lo sucesivo como la tarea de "Viaje en el espacio", fue diseñada para enfatizar el componente basado en uno mismo del ordenamiento secuencial y la actualización espacial en el espacio físico. Con este fin, se utilizó el software Google Earth Pro para generar una serie de clips de vídeo 6- que muestran la perspectiva en primera persona de una ruta de navegación extraída de diferentes calles de varias ciudades del mundo. Cada videoclip incluía 10 capturas de pantalla consecutivas de la misma calle que cubrían una distancia total de 100 m en el entorno real (es decir, -10 m para cada instantánea). Cada prueba comenzó con la presentación de un videoclip de 6-s, seguido de una cruz roja de fijación de 500 ms y una imagen objetivo de 1-s de duración (Figura 1B). Las imágenes objetivo se extrajeron de imágenes de Street View fotografiadas a una distancia de -50-100 m hacia adelante o hacia atrás del videoclip correspondiente, con una proporción de 1:1. Los participantes disponían de 3 segundos desde el inicio de la imagen de destino para indicar si se había extraído de un remanso en una posición avanzada con respecto al videoclip (tecla "z" para "atrás". Tecla "m" para "adelante"). Al-s ITI precedida el siguiente ensayo La tarea incluyó cuatro ensayos de práctica y 34 ensayos experimentales.

tarea de CT. En cuanto a las tareas TT y TS, el componente dinámico de la memoria semántica se evaluó mediante una tarea de categorización semántica basada en imágenes extraídas de la web. La tarea semántica, definida en lo sucesivo como la tarea de viajar en categorías, fue diseñada para enfatizar la actualización dinámica del conocimiento conceptual no propio/alocéntrico sobre las categorías semánticas. En cuanto a las tareas TT y TS, cada prueba de la tarea TC comenzó con la presentación de seis imágenes consecutivas durante 6 s (1 s para cada imagen), seguido de una cruz de fijación roja de 500 ms y una imagen objetivo de 1- s de duración (Figura 1C). Los participantes tenían 3 s desde el inicio de la imagen objetivo para indicar si pertenecía a la misma categoría semántica de los seis elementos anteriores (tecla "m" para "sí", tecla "z" para "no"). Un 1-sITI precedió a la siguiente prueba. Los seis elementos del flujo inicial se seleccionaron de una categoría semántica dada, con categorías que incluyen imágenes de elementos vivos y no vivos (p. ej., reptiles, países europeos, cantantes famosos, animales de granja). Las imágenes objetivo se seleccionaron de la misma categoría semántica del flujo de imágenes anterior o una categoría semántica diferente ry, con una proporción de 1:1. Como ejemplo de un juicio "no". Se presentaron seis imágenes de animales voladores al comienzo de la prueba (es decir, un tucán, un halcón, una mariposa, una libélula, un murciélago, un águila) y se presentó una imagen de un pingüino como imagen objetivo. Los participantes no fueron informados explícitamente sobre la característica semántica unificadora. En su lugar, se les ha invitado a integrar información continuamente durante la secuencia de imágenes para actualizar su hipótesis sobre la definición de la categoría (desde pájaros hasta animales voladores en el ejemplo). En particular, mientras que las tareas TT y TS se basaron intrínsecamente en el ordenamiento secuencial y la actualización de la información (tanto la presentación del estímulo como el desempeño de la tarea), la tarea TC se diseñó para enfatizar la actualización dinámica pero no secuencial del conocimiento conceptual sobre categorías semánticas (es decir, , el orden de presentación del estímulo fue diseñado para ser irrelevante para el desempeño de la tarea). La tarea incluyó cuatro ensayos de práctica y 34 experimentales. Para obtener una lista completa de los ensayos experimentales incluidos en el experimento, consulte la Tabla complementaria 1.

Tarea STM Dado que las tres tareas principales (TT, TS y TC) compartían una estructura similar y todas se basaban en el mantenimiento y la actualización en línea de la información visual del flujo inicial de imágenes/videoclips, se incluyó adicionalmente una tarea STM visual en el diseño para controlar la contribución potencial de las funciones STM visuales a la relación hipotética entre tareas.

En cuanto a las tareas descritas anteriormente, la tarea STM estaba compuesta por un videoclip inicial de 6-s extraído de un episodio de la serie de televisión "Modern Family" (Temporada 1, Episodio 1. "Piloto"; duración: 22 min ), seguido de una cruz de fijación roja de 500-ms y una imagen de destino de 1-s de duración extraída del mismo episodio (Figura 1D), las imágenes de destino se extrajeron de escenas de películas incluidas en los videoclips presentados o de escenas de películas que ocurren l-2 s antes o después del inicio-desplazamiento del videoclip presentado. con una relación 1:1. Los participantes tenían 3 segundos desde el inicio de la imagen de destino para indicar si la imagen de destino se extrajo del videoclip presentado anteriormente (tecla "m" para "sí", tecla "z" para "no"). Una ITI de 1- precedió al siguiente juicio. La tarea incluyó cuatro ensayos de práctica y 34 ensayos experimentales.

Procedimiento

El experimento se realizó en una única sesión experimental de ~2 h de duración (incluyendo instrucciones y pausas) con el siguiente orden: codificación TT (22 min), intervalo (50 min), recuperación TT (~10 min), TS ( ~10 minutos). TC (~ 10 min) y STM (~ 10 min). La sesión de recuperación de TT se recopiló primero después de la sesión de codificación de TT y el intervalo posterior para reducir el efecto de interferencia potencial (por ejemplo, escenas de películas de la tarea STM). Los paradigmas de tareas se desarrollaron en Inquisit Lab 5 y se administraron a través de Inquisit Web.

Análisis estadístico

Los análisis estadísticos se realizaron en una muestra total de 124 participantes después de la exclusión de los sujetos atípicos con un desempeño de precisión promedio de dos desviaciones estándar (DE) por debajo de los promedios del grupo en cada una de las cuatro tareas. La distribución normal de datos se evaluó usando los parámetros de asimetría y curtosis de distribución de datos (Kendall & Stuart, 1958). Siguiendo los controles para la distribución normal de datos, probamos si el rendimiento (es decir, la precisión) en cada tarea estaba por encima del azar a través de una prueba t de una muestra contra el nivel de probabilidad (0.50). Las diferencias significativas en el rendimiento entre tareas también se evaluaron mediante ANOVA unidireccional y pruebas posthoc (Bonferroni).

La relación entre la precisión en la navegación espacial (es decir, TS) y la tarea de memoria episódica (es decir, TT) se evaluó en primer lugar mediante la realización de un análisis de correlación sólido implementado en Matlab R2020a (Pernet et al, 2013, caja de herramientas de análisis de correlación robusta). Los valores de correlación se obtuvieron a través de análisis de correlación omitidos, que estiman el centro robusto de los datos y los valores de correlación de Pearson asociados después de la eliminación automática de valores atípicos bivariados (Rousseeuw, 1984: Rousseeuw & Van Driessen. 1999; Verboten & Hubert, 2005).

El poder predictivo de la asociación entre las puntuaciones de comportamiento en las tareas TS y TT también se evaluó mediante un análisis de validación cruzada de exclusión implementado en Matlab (R2020a). Específicamente, usamos un esquema de validación cruzada de exclusión de un sujeto en el que se usaron puntajes individuales en la tarea TS para predecir los puntajes TT correspondientes basados ​​en un

curva de regresión estimada a partir de los (N-1)sujetos restantes. Se realizó un análisis de correlación de Pearson entre las puntuaciones de memoria episódica observadas y predichas. Para tener en cuenta la falta de independencia de los pliegues de exclusión, se realizó una prueba de permutación mezclando aleatoriamente las puntuaciones de TS 1, 000 veces y volviendo a ejecutar la canalización de predicción para crear una distribución nula de valores r. El valor p resultante se derivó de la proporción de valores r de distribución nula mayores o iguales al valor de correlación empírica correspondiente (ver Beay et al.2018; Shen et al.2017).

Como segundo paso de análisis, se examinó la especificidad de la relación entre la navegación espacial (TS) y el rendimiento de la memoria episódica (TT) mediante un análisis de correlación robusto entre las puntuaciones de precisión en la tarea de memoria semántica (TC) y las tareas de TS y TT. . También se realizaron análisis de correlación robustos entre la tarea de memoria a corto plazo (STM) y las otras tareas (TT, TS y TC). Luego se realizó una serie de análisis de correlación parcial para examinar si la correlación entre la navegación espacial y el rendimiento de la memoria episódica se explicaba por la variación común en el rendimiento de la memoria a corto plazo o de la memoria semántica. A este fin. Se realizaron dos análisis de correlación parcial entre las tareas TS y TT utilizando el STM o las puntuaciones como covariable. De manera similar, se usaron dos análisis de correlación parcial para probar si la correlación entre la navegación espacial y las puntuaciones de memoria semántica se explicaba por la varianza común en el rendimiento de STM o TT. Las correlaciones parciales se realizaron en IBM SPSS Statistics 25 después de la exclusión de los valores atípicos bivariados identificados en los análisis originales de correlación robusta entre las dos variables principales.

Finalmente, para examinar la existencia de una asociación conductual indirecta entre la navegación espacial y la memoria semántica mediada por la memoria episódica, se realizó un análisis de mediación utilizando la caja de herramientas PROCESS para SPSS (Hayes.2013). Específicamente, se probó un modelo de mediación (número de modelo de plantilla 4) en el que se modeló el rendimiento de navegación espacial (TS) como la variable independiente. el rendimiento de la memoria episódica (TT) como mediador, y el rendimiento de la memoria semántica (TC) como variable dependiente.

Todos los resultados de correlación fueron corregidos por tasa de falso descubrimiento (Benjamini & Hochberg, 1995) usando el script fdr_bh ejecutándose en Matlab (R2020a). Además, una potencia post hoc de dos colas Se realizó un análisis (1-6 probabilidad de error) para cada tamaño de efecto informado (es decir, r de Pearson) usando la caja de herramientas G*Power (3.1.9.7). Se realizaron análisis de potencia fijando la probabilidad de error en un valor de 0,05.

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Resultados

El análisis de los parámetros de asimetría y curtosis indicó que todas las variables se distribuyeron normalmente (asimetría: todos los valores<-0.14 and="">-1.2; curtosis: todos los valores<1.29 and="">{{0}}.58). De acuerdo con los criterios de selección en los estudios piloto, el desempeño estuvo por encima del azar en todas las tareas (TT: 0.62 [SD=0.15]. TS:{{10}} .65[SD=0.12].TC:0.67[SD=0.12].STM 0.72 [SD=0.12]); pruebas t de una muestra contra el rendimiento aleatorio, todos los valores p<.001)].an across-task="" comparison="" using="" a="" one-way="" anova,="" however,="" revealed="" significant="" differences="" between="" the="" performance="" in="" the="" four="" tasks.="" in="" particular,="" post-hoc="" comparisons="" (bonferroni)="" conducted="" on="" the="" significant="" main="" effect="" of="" the="" task(f=""><,001) indicated="" that="" the="" stm="" was="" slightly="" easier="" than="" the="" other="" three="" tasks(all="" p-values=""><.o1). and="" that="" the="" tc="" was="" easier="" than="" the="" tt(p="">

El análisis de correlación robusto indicó una correlación positiva estadísticamente significativa entre las puntuaciones en las tareas de navegación egocéntrica (TS) y memoria episódica (TT) (r=.23,p=.005,FDR =0.0133,potencia=0.73)(Figura 2A). Como lo indicó el análisis de validación cruzada de exclusión, además, las puntuaciones individuales en la tarea TT fueron predichas de manera confiable por las puntuaciones en la tarea TS (p=.004, FDR=0.0133) indicando así no sólo una estructura correlacional sino también una relación predictiva entre estas dos medidas de rendimiento. Dado que las dos tareas compartían una estructura análoga, estos hallazgos no solo confirman la asociación entre la navegación egocéntrica y el rendimiento de la memoria episódica que se muestra en nuestro estudio anterior (Committeri et al., 2020), sino que también demuestran que esta asociación probablemente esté mediada por componentes mentales comunes asociados. con viajes en el tiempo y actualización secuencial de información en los dos dominios.

De acuerdo con nuestros hallazgos anteriores, además, se encontró una correlación positiva significativa entre las puntuaciones de memoria episódica y semántica (r=0.24,p=.003, FDR=0.0133, power=0.77) indicando una dependencia estadística entre las dos formas de memoria declarativa. Sin embargo, también se encontró una correlación significativa entre las puntuaciones de navegación egocéntrica (TS) y memoria semántica (TC) (r=.16. p=.03, FDR=0. 04,potencia=0.43)(Figura 2B), lo que indica una especificidad más débil en comparación con nuestros hallazgos anteriores. Sin embargo, como se indicó en la sección Métodos, la contribución específica de los componentes episódicos, semánticos y espaciales a la estructura correlacional observada se abordó realizando una serie de análisis de correlación parcial con cada una de las variables utilizadas como covariable en análisis separados. Además, como el rendimiento de STM se correlacionó positivamente con las tres tareas (TT, TS, TC: para todas las tareas, p<.05), partial="" correlation="" analyses="" were="" employed="" to="" estimate="" the="" visual="" short-term="" memory="" contribution="" to="" the="" observed="" correlation="">

De acuerdo con las predicciones, los resultados indicaron que la correlación entre la navegación egocéntrica y la memoria episódica siguió siendo significativa también cuando se controló la memoria semántica (r=.20,p=.02,FDR=0 .032, potencia=0.61)o memoria a corto plazo(r=.21,p=.02. FDR=0.032.potencia{{15} }.65)rendimiento. Por el contrario, no se observó una correlación significativa entre la navegación egocéntrica y el rendimiento de la memoria semántica al controlar la memoria episódica (r=.11, p=.22,FDR=0.22,power{ {23}}.23) o memoria a corto plazo (r=.12, p=.18, FDR=0.21, potencia=0.26)rendimiento . En particular, si bien estos resultados respaldan la solidez de la relación entre la navegación egocéntrica y la memoria episódica, también sugieren la hipótesis de una relación espuria/indirecta entre la navegación egocéntrica y la memoria semántica.

Esta hipótesis se probó mediante un análisis de mediación, que confirmó que la relación entre la navegación egocéntrica y la memoria semántica estaba mediada por la memoria episódica (R'=.05.F[1,122]=6.68,p{ {6}}.01). Como se muestra en la Figura 3, en particular, un análisis de arranque con 5000 remuestreos mostró un efecto indirecto estadísticamente significativo de la navegación espacial sobre la memoria semántica a través de la memoria episódica (b=0,0476; IC del 95 por ciento: LLCI=0 .006.ICUL=0.109). En cambio, el efecto directo de la navegación espacial sobre la memoria semántica sin considerar el efecto de mediación de la memoria episódica no fue significativo(b =0.0807;p=.34,95 por ciento IC: LLC{{22} }.0875, ULCI=0.2488). Además, se obtuvo un efecto directo estadísticamente significativo para la navegación egocéntrica sobre la memoria episódica(b=0.2712.p=.01,95 percent CI:LLCI=0.0636,ULCI{{ 33}}.4788), así como para la memoria episódica sobre la memoria semántica (b=0.1756.p=.02.95 por ciento CI: LLCI=0.0342, ULCI{{42 }}.3169).

Discusión

Como se describe en la introducción, recientemente brindamos apoyo experimental a la hipótesis formulada por Buzsaki y Moser (2013) de una continuidad filogenética entre los mecanismos neuronales para la navegación en el espacio físico y mental (Committeri et al., 2020). En particular, siguiendo la hipótesis de que los mecanismos para la navegación en el espacio mental podrían haber evolucionado a partir de mecanismos de reciclaje para la navegación en el espacio físico, encontramos que el desempeño de los participantes en una tarea de memoria episódica clásica (es decir, el reconocimiento de elementos) fue predicho de manera confiable por su desempeño en una tarea de navegación egocéntrica clásica (es decir, integración de ruta). Por el contrario, no se observó correlación o relación predictiva entre el desempeño del participante en la navegación egocéntrica y una tarea de memoria semántica. Aquí buscamos extender estos hallazgos conductuales al componente dinámico de la actualización secuencial y el orden lineal (viaje) de la navegación egocéntrica basada en uno mismo y la memoria episódica. Además, dado que la memoria episódica y la semántica se han considerado clásicamente como funciones estrechamente interdependientes (Greenberg & Verfaellie, 201O), asociadas directa o indirectamente con la navegación egocéntrica (Buzsaki & Moser, 2013), aquí también buscamos dilucidar mejor la relación entre la navegación egocéntrica y ambas formas de memoria declarativa. Con este objetivo, desarrollamos tres nuevas tareas experimentales que compartían una estructura experimental comparable y un énfasis en el componente dinámico de actualización de información en diferentes dominios. Dentro de este entorno controlado, comparamos el proceso dinámico de actualización de la información en los dominios espacial (TS), temporal (TT) y semántico (TC). Además, se incluyó en el diseño una tarea de memoria visual a corto plazo (STM) con una estructura análoga para controlar la contribución de esta función a las tres tareas principales.

Los resultados confirmaron nuestros hallazgos previos de una correlación significativa y una relación predictiva entre las medidas de desempeño en la navegación egocéntrica y la memoria episódica. Dentro del contexto experimental del presente estudio, en particular, los hallazgos indicaron que el desempeño de los participantes en los viajes espaciales se correlaciona positivamente y predice el desempeño del viaje en el tiempo, y los resultados de la correlación indican que esta relación era fuertemente independiente de la memoria a corto plazo. habilidades. Creemos que la relación consistente entre la navegación egocéntrica y la memoria episódica a través de los estudios se explica por un mecanismo común para el procesamiento y almacenamiento de información espacial y temporal. El almacenamiento de secuencias ordenadas de elementos, de hecho, aparece como un aspecto clave tanto de la navegación egocéntrica basada en uno mismo como de la memoria episódica. Durante la navegación egocéntrica, las secuencias de ubicación se unen mediante un integrador de ruta neuronal junto con un espacio unidimensional que no requiere una representación de mapa, similar a cómo los elementos que ocurren secuencialmente se ensamblan en un episodio de memoria coherente (Buzsaki, 2005). En contraste , los mapas alocéntricos definen una ubicación dentro de un espacio bidimensional independientemente de la ruta realizada para llegar allí, de manera similar a la forma en que la memoria semántica define conceptos independientemente de su contexto temporal o espacial. De hecho, la organización ortogonal de conceptos dentro de los mapas semánticos comparte muchas características con las relaciones de distancia omnidireccional entre puntos de referencia dentro de un mapa (Bellmund et al 2018; Vigano & Piazza. 2020).

El procesamiento del tiempo y el espacio desde una perspectiva basada en uno mismo ha llevado al concepto de líneas mentales (Bonato et al..2012) y múltiples estudios han respaldado la asociación entre el procesamiento lineal del tiempo y el espacio. Por ejemplo, en una serie de experimentos usando respuestas lateralizadas, Anelli et al. (2016,2018) han descrito una disposición intrínseca o natural para mapear eventos pasados ​​y futuros a lo largo de una línea de tiempo mental horizontal con el primero mapeado a la izquierda y el segundo a la derecha. Es importante destacar que tal influencia recíproca de la codificación espacial sobre el procesamiento del tiempo también se ha evidenciado cuando se induce la lateralización en el procesamiento visoespacial a través de la adaptación prismática. De hecho, una adaptación prismática de la atención espacial moduló significativamente el procesamiento de conceptos pasados ​​y futuros, por ejemplo, al generar una facilitación conductual para el reconocimiento de eventos pasados/futuros que es consistente con la dirección del cambio atencional, es decir, facilitación de pasado vs. eventos futuros asociados con el desplazamiento de la atención espacial hacia la izquierda y hacia la derecha, respectivamente (Anelli et al., 2016). Aún más paradigmático, se ha demostrado que el tratamiento de adaptación prismática que induce un cambio de atención espacial hacia la izquierda induce una mejora duradera de las habilidades mentales egocéntricas de viaje en el tiempo en pacientes con negligencia unilateral del hemiespacio izquierdo (Anelliet al. 2018). Finalmente, un estudio reciente El estudio de Aksentjevic et al. (2019) ha demostrado que el movimiento en el espacio puede afectar significativamente el procesamiento mnemotécnico. Más específicamente, el estudio ha demostrado que el movimiento hacia atrás puede mejorar el rendimiento mnemotécnico para diferentes tipos de información en relación con las condiciones de movimiento hacia adelante o sin movimiento, proporcionando así evidencia adicional de la estrecha asociación entre el procesamiento del espacio y el tiempo.

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Además de la relación entre la navegación espacial basada en uno mismo y el rendimiento de la memoria episódica, los resultados actuales también indican la presencia de una asociación entre la navegación egocéntrica y el rendimiento de la memoria semántica, lo que es parcialmente inconsistente con nuestros hallazgos previos sobre el tema. Con respecto a este hallazgo, sin embargo, los resultados de los análisis de mediación y correlación parcial indican que dicha correlación se explica en gran medida por otros factores cognitivos. Específicamente, mientras que la correlación entre la navegación egocéntrica y la memoria episódica fue directa, predictiva e independiente de las habilidades de la memoria a corto plazo, la correlación entre la navegación egocéntrica y la memoria semántica se explicó significativamente por las puntuaciones de los participantes en la tarea STM y, más relevantemente, resultó estar mediado por el desempeño en la tarea de memoria episódica. De nota. Los hallazgos actuales de una asociación entre la navegación egocéntrica y las funciones de memoria semántica que están mediadas por habilidades de memoria episódica son altamente consistentes con los supuestos del modelo de continuidad filogenética (Buzsaki & Moser, 2013): representaciones de nivel superior (es decir, alocéntricas basadas en mapas navegación, memoria semántica) se derivan en gran medida de sus respectivas contrapartes de nivel inferior (navegación egocéntrica basada en uno mismo, memoria episódica). De acuerdo con el modelo, se cree que los mapas alocéntricos independientes del tiempo y el contexto se basan en exploraciones basadas en uno mismo repetidas del entorno (Lever et al., 2002), muy similar a cómo el conocimiento semántico se adquiere progresivamente a través de la codificación repetida de episodios similares por parte del sistema de memoria episódica basada en uno mismo, y finalmente se vuelve independiente del contexto (Buzsaki. 2005: Eichenbam et al. . 1999). Por lo tanto, especulamos que la capacidad de transformar nuevas experiencias episódicas en memoria semántica a largo plazo podría reflejar la capacidad de transformar representaciones espaciales de un marco de referencia egocéntrico a uno alocéntrico. En consecuencia, como sugiere la propuesta original de Buzsaki y Moser (2013), debido a que el conocimiento semántico antiguo no se basa en el procesamiento secuencial o lineal/ordenado de la información, sino en mecanismos de navegación alocéntricos o basados ​​en mapas, la relación entre navegación egocéntrica y semántica la memoria estaría necesariamente mediada por la memoria episódica.

A este respecto, observamos que la investigación actual solo representa una prueba de la contraparte de nivel inferior del modelo original (es decir, navegación egocéntrica, memoria episódica). Una adición necesaria a la investigación de la hipótesis de la continuidad filogenética sería una evaluación de todo el modelo/relación, incluidas las habilidades de navegación alocéntrica o basada en mapas, y una asociación específica de estas habilidades con el desempeño de la memoria semántica no propia (en contraste con la propia). basado en el rendimiento de la memoria episódica). Por lo tanto, los estudios futuros deberían examinar la contraparte de nivel superior del modelo (es decir, navegación alocéntrica basada en mapas, memoria semántica), por ejemplo, al incluir tareas de navegación alocéntrica en el diseño experimental o implementar métodos de análisis de datos ad-hoc capaces de probar el grado de relaciones jerárquicas e influencia recíproca entre la memoria (episódica y semántica) y las habilidades/funciones de navegación (egocéntricas y alocéntricas).

Además, los estudios futuros deberían evaluar la contribución de los posibles factores generales que podrían haber influido en la relación observada entre la navegación y las funciones de memoria. Un enfoque similar ya se empleó en un estudio anterior, en el que los posibles efectos de confusión de las habilidades de la memoria de trabajo y la atención en la correlación entre la navegación egocéntrica y la memoria episódica se controlaron mediante la inclusión de pruebas estandarizadas específicas en el diseño experimental (Committeri et al. 2020).

Finalmente, dado que el presente estudio se basó en un enfoque correlacional para replicar y ampliar nuestros hallazgos originales (Committeri et al.2020), otra dirección futura debería ser la evaluación de la relación causal/direccional entre la navegación espacial y la memoria episódica, por ejemplo, los estudios futuros podrían considerar enfoques alternativos, como los basados ​​en los efectos del entrenamiento en los que se examina la hipótesis de la causalidad (y la continuidad filogenética) sobre la base de los efectos de modulación/plasticidad de estas funciones cognitivas. Como alternativa, el presente modelo podría probarse en el campo de la investigación sobre el desarrollo humano y el envejecimiento. Se ha observado, en efecto, que esos adultos mayores, además de los conocidos déficits de memoria episódica, presentan contrapartes (navegación egocéntrica autobasada, memoria episódica). De acuerdo con el modelo, se piensa que los mapas alocéntricos libres de contexto y temporal son basado en exploraciones repetidas del entorno basadas en uno mismo (Lever et al., 2002), muy similar a cómo el conocimiento semántico se adquiere progresivamente a través de la codificación repetida de episodios similares por parte del sistema de memoria episódica basada en uno mismo, que finalmente se vuelve independiente del contexto ( Buzsaki.2005: Eichenbam et al. 1999). Por lo tanto, especulamos que la capacidad de transformar nuevas experiencias episódicas en memoria semántica a largo plazo podría reflejar la capacidad de transformar representaciones espaciales de un marco de referencia egocéntrico a uno alocéntrico. En consecuencia, como sugiere la propuesta original de Buzsaki y Moser (2013), debido a que el conocimiento semántico antiguo no se basa en el procesamiento secuencial o lineal/ordenado de la información, sino en mecanismos de navegación alocéntricos o basados ​​en mapas, la relación entre navegación egocéntrica y semántica la memoria estaría necesariamente mediada por déficits de memoria episódica, exhibiría déficits marcados durante las tareas espaciales que requieren una perspectiva egocéntrica en primera persona (p. ej., Borella et al., 2015).

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Conclusión

En conclusión, los resultados del presente estudio confirman nuestros hallazgos previos (Committeri et al.2020) de una relación directa y predictiva entre la navegación espacial egocéntrica y basada en uno mismo y la memoria episódica. Además, amplían nuestros hallazgos previos al componente dinámico del viaje secuencial y la actualización de la información ordenada/lineal tanto en el espacio/dominio físico como mental y respaldan la hipótesis de una continuidad filogenética y una relación jerárquica entre autobasado/egocéntrico y mapa. Procesamiento alocéntrico de la información. Esta evidencia, una vez más, está de acuerdo con la hipótesis de mecanismos comunes para el procesamiento y almacenamiento de información espacial y temporal, y que la capacidad de navegar en el espacio mental puede haber evolucionado a partir de mecanismos de reciclaje desarrollados para navegar en el espacio físico.