Memoria del estrés por sequía a nivel del ciclo de la planta: una revisión, parte 3

2.4. Mecanismos epigenéticos y moleculares implicados en el establecimiento de la memoria transcripcional

Las modificaciones epigenéticas relacionadas con un estrés determinado modulan la expresión genética durante un estrés posterior. Pueden contribuir a la memoria transcripcional a través de genes de memoria, genes que no son de memoria y factores de transcripción.

Los genes de la memoria se refieren a genes que controlan la formación y preservación de los recuerdos y desempeñan un papel importante en nuestras vidas. Las investigaciones muestran que los factores genéticos tienen un impacto significativo en la memoria, pero también muestran que el entorno y el comportamiento personal también pueden afectar significativamente la memoria.

La memoria humana se divide en memoria a corto plazo y memoria a largo plazo. La memoria a corto plazo es nuestra capacidad de almacenamiento a corto plazo de cosas, mientras que la memoria a largo plazo es nuestra capacidad de almacenamiento a largo plazo de cosas. Nuestra memoria se puede mejorar mediante el ejercicio continuo, lo que a su vez cambia nuestros genes de memoria.

Muchos estudios han demostrado que mediante el ejercicio regular, la memorización de cosas y el aprendizaje de nuevas habilidades o idiomas, se mejora la memoria y la función cerebral de las personas. El ejercicio adecuado y los buenos hábitos alimentarios también le ayudarán a mantener una buena salud y una función cerebral fuerte.

El comportamiento positivo y una actitud positiva también tienen un impacto positivo en la memoria de las personas. En la vida, las personas optimistas manejan mejor el estrés y las emociones, lo que facilita la formación y conservación de recuerdos.

Por lo tanto, debemos prestar atención a nuestros comportamientos y hábitos, adoptar métodos adecuados para promover la salud del cerebro y continuar haciendo ejercicio y aprendiendo a mejorar nuestra memoria. Probar cosas nuevas y desarrollar hábitos saludables puede ayudar a que su cerebro esté más saludable, mejorar su memoria y conducir a una forma de pensar más positiva. Se puede ver que necesitamos mejorar la memoria, y Cistanche deserticola puede mejorar significativamente la memoria, porque Cistanche deserticola también puede regular el equilibrio de los neurotransmisores, como aumentar los niveles de acetilcolina y factores de crecimiento. Estas sustancias son muy importantes para la memoria y el aprendizaje. Además, Cistanche deserticola también puede mejorar el flujo sanguíneo y promover el suministro de oxígeno, lo que puede garantizar que el cerebro reciba suficientes nutrientes y energía, mejorando así la vitalidad y la resistencia del cerebro.

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Se han caracterizado dos marcas distintas en los genes de la memoria durante los períodos de recuperación que siguieron a los períodos de estrés por deshidratación en Arabidopsis thaliana [25]. Estas marcas de memoria incluyen modificaciones de histonas, como el mantenimiento de un alto nivel de nucleosomas H3Lys4 de histona trimetilada (H3K4me3) y Ser5P ARN polimerasa II estancada (Ser5Ppol II) en genes de memoria de estrés durante la recuperación, a pesar de que su nivel de transcripción fue bajo durante la recuperación.

Estas marcas epigenéticas desempeñan un papel en la memoria transcripcional ya que se enriquecen durante los períodos de estrés y se mantienen en un cierto nivel durante los períodos de recuperación [5]. La acumulación de H3K4me3 no es específica de la memoria de sequía, ya que también se ha observado en la memoria de estrés por calor [49] y salinidad [11].

Por el contrario, los niveles elevados de Ser5P pol II se han descrito poco en plantas, pero se demostró que prevalecen en genes implicados en el desarrollo y la respuesta a estímulos en animales [50].

Aún se desconocen los factores o genes que causan la asociación de ser5P pol II y H3K4me3 con genes de memoria y memoria de estrés transcripcional. La histona H3K4 metiltransferasaATX1 (TRITHORAX-LIKE 1) es necesaria pero no suficiente, ya que la respuesta de memoria transcripcional en el mutante atx1 se atenúa pero no se elimina. De manera similar, la participación de ABA y de factores de transcripción regulados por ABA como AREB1, AREB2 (PROTEÍNA 1 y 2 DE UNIÓN A ELEMENTOS RESPONSIVOS AL ÁCIDO ABSCISICO, respectivamente) y ABF3 (FACTOR 3 DE UNIÓN A ELEMENTOS RESPONSIVOS AL ÁCIDO ABSCISICO) es importante para la magnitud de la inducción de algunos genes de memoria, pero no son esenciales para que se produzca la respuesta de memoria [25].

Más recientemente, la posible implicación de la metilación del ADN en la memoria del estrés por sequía se demostró en la planta resucitada Boea hygrometrica [51]. La regulación positiva de los genes de la memoria, incluido el factor de empalme pre-ARNm 38A, el transportador vacuolar de aminoácidos 1- y la pirofosforilasa de azúcar UDP, se asoció con variaciones de la metilación del promotor en los contextos CG y CHG.

Aunque estas modificaciones epigenéticas generalmente no se heredan meióticamente, en algunos casos pueden transmitirse a la siguiente generación y formar una memoria transgeneracional. Este mecanismo podría ser de gran interés para fines de mejoramiento, especialmente para mejorar la adaptación de las plantas a largo plazo a ambientes fluctuantes [10,52]. Los genes sin memoria están involucrados en la memoria transcripcional al desempeñar un papel en la implementación de marcas epigenéticas en los genes de la memoria.

Se han identificado genes sin memoria, como una supuesta metiltransferasa [−/=] con un dominio de unión al ADN y un gen [+/=] anotado como "factor de remodelación del nucleosoma" [34]. La actividad de los factores de transcripción (TF) está implicada en la memoria de estrés, aunque el patrón de memoria transcripcional de un TF no necesariamente determina el patrón de memoria de sus objetivos (incluso si es directo).

Por ejemplo, el patrón de expresión de memoria del factor de transcripción bHLHMYC2 bajo estrés repetido por deshidratación no se correlacionó con el patrón de expresión sin memoria de su gen diana RD22 [27]. Tanto en Zea mays como en Arabidopsis thaliana, alrededor del 10% de los genes de memoria del estrés por sequía codificaban TF, pero algunas familias se identificaron como específicas de cada especie.

Por ejemplo, los TF de la familia NAC (NAM, ATAF y CUC) con una firma [+/+] y los miembros de la familia AP2/ERF (factor de unión APETALA 2/ERE) de tipo integrasa con una firma [+/-] estuvieron altamente representados. en el maíz, mientras que los TF de las familias AP2/ERF, bHLH (hélice-bucle-hélice básica) y ZF (dedo de zinc) fueron más específicos de Arabidopsis thaliana [26]. Un nivel adicional en la regulación de genes de memoria podría involucrar ARN pequeños, en particular microARN (miARN), como se muestra para la memoria de estrés por calor (HS).

En Arabidopsis thaliana, la termotolerancia está comprometida en mutantes de la vía de miARN como ago1 (argonaute1) y dcl1 (dicer-like1) [53]. El análisis funcional demostró que mir156 es específicamente necesario para la memoria HS a través de la represión de sus objetivos SPL2 (proteína de unión al promotor SQUAMOSA similar a 2) y SPL11.

Además, la sobreexpresión de mir156 mejoró y prolongó el efecto de memoria HS [53]. En Medicago sativa (alfalfa), las líneas sobreexpresadoras mir156 mostraron una mejor tolerancia al estrés por sequía [54], y se han identificado miARN sensibles a la sequía en numerosas especies de cultivos, incluidas legumbres [55], cereales ([56] revisión de foros) y Solanum lycopersicum [57]. . Queda por dilucidar hasta qué punto el miARN podría mediar en la memoria del estrés por sequía.

2.5. Biomasa vegetal y productividad

La producción y el rendimiento de biomasa vegetal son los principales indicadores macroscópicos de la memoria del estrés por sequía, ya que integran los diferentes mecanismos moleculares y procesos fisiológicos involucrados en la respuesta de las plantas a estreses repetidos.

Por ejemplo, las plantas de Triticum aestivum imprimadas en la etapa de macollamiento produjeron mayores rendimientos que las plantas no imprimadas después de estreses posteriores, probablemente a través de modulaciones de los niveles de la hormona del crecimiento (es decir, mayor contenido de citoquinina, ácido indol-3-acético, giberelina y menor contenido de ABA). en las plantas imprimadas) [29].

La preparación en la etapa de semilla puede tener efectos duraderos. La osmoprimación de semillas de Triticum aestivum con polietilenglicol (PEG) antes de la aparición de las etapas de formación y unión por sequía condujeron a una tasa de crecimiento relativa sostenida durante el estrés y a una mayor producción de rendimiento final de grano [30]. Sin embargo, la memoria del estrés por sequía no se puede generalizar, ya que su establecimiento depende de la especie y el genotipo. -dependiente.

Las diferencias en la memoria transcripcional que existen entre Arabidopsis thaliana y Zea mays sometidas a repetidos estreses de deshidratación (descritos anteriormente) pueden reflejar diferencias en las funciones fotosintéticas y del metabolismo relacionado entre las plantas C3 y C4 [26], mientras que nuestra hipótesis es que las diferencias en la memoria fisiológica entre cultivos que asignan más de su Los recursos hacia órganos no reproductivos (por ejemplo, tubérculos) versus aquellos que removilizan recursos hacia semillas podrían explicarse por relaciones contrastadas entre fuente y sumidero.

Se han destacado diferencias en la capacidad de memoria del estrés por sequía entre genotipos en varias especies. En Solanum tuberosum, aunque la imprimación indujo un aumento en el contenido de aminoácidos del tubérculo en las dos variedades Sarnavand Unica, la imprimación solo resultó en un mayor rendimiento de tubérculos para la variedad Sarnav [42].

En Triticum aestivum, la mayor tolerancia del cultivar Luhan que el cultivar Yuangmai se ha relacionado con una mayor capacidad de memoria del estrés en respuesta a sequías recurrentes [28].

2.6. Compensación entre memoria de estrés y olvido de estrés (restablecimiento de la memoria)

El cebado de las plantas inducido por una exposición previa al primer estrés puede permitir una respuesta más rápida o más intensa al estrés posterior [24], y se estima que su costo es relativamente bajo en comparación con las plantas vírgenes que expresan constitutivamente genes relacionados con el estrés [6,9,58,59 ].

Sin embargo, mantener un estado preparado a través de mecanismos de corto plazo (aclimatación morfológica, cambios fisiológicos, alteraciones moleculares y metabólicas) y de largo plazo (procesos epigenéticos) consume energía y puede impactar negativamente otros procesos biológicos como el crecimiento de las plantas (incluida la fotosíntesis y la gestión de recursos). asignación) o desarrollo [22].

Como tal, puede resultar ventajoso aprender a olvidar. El reinicio (también conocido como olvido del estrés) se ha propuesto como la principal estrategia de las plantas para afinar el crecimiento en condiciones ambientales fluctuantes e impredecibles [22]. A lo largo del ciclo de la planta, los períodos alternos de establecimiento de la memoria y restablecimiento de ella podrían ser impulsados ​​por el metabolismo del ARN, el silenciamiento de genes postranscripcional o la metilación del ADN dirigida por ARN [22].

Hasta donde sabemos, aún no se ha estudiado el restablecimiento del estado de preparación de las plantas después de un evento de sequía. Sin embargo, en el caso de la memoria del estrés por calor, el restablecimiento implica la degradación de las proteínas HSP mediada por autofagia durante la recuperación para restablecer el proteoma celular [60]. Por lo tanto, el establecimiento de la memoria de estrés y su restablecimiento parecen estar coordinados por mecanismos afinados que modulan la duración de la memoria (por ejemplo, cuatro días en un estudio sobre la memoria de estrés por calor) [60]. Como resultado, este proceso contribuye a aliviar el impacto negativo de las tensiones recurrentes en la producción de biomasa vegetal [9].

Actualmente hay muy poca evidencia tangible disponible para comprender la dinámica y la regulación del equilibrio entre la memoria del estrés y el restablecimiento del estrés, abriendo así un enorme frente científico para los próximos años. Con ese fin, proponemos un marco de análisis conceptual (Figura 3). incluida la memoria del estrés, el olvido del estrés y la memoria de recuperación que podrían ayudar a comprender la dinámica de estos procesos.

Este marco conceptual sigue el concepto general desarrollado inicialmente por Couchoud et al. [61], que implica la caracterización de diferentes parámetros tanto durante el estrés hídrico como durante los períodos de recuperación: impacto del primer estrés, dinámica de recuperación después de cada estrés y duración de la memoria del estrés.

Finalmente, una mejor caracterización de la dinámica regulatoria subyacente a la memoria de estrés haría posible predecir las respuestas de las plantas a múltiples estreses basándose en modelos basados ​​en procesos. Además, gracias a los avances técnicos y la mayor disponibilidad de herramientas y métodos más potentes, una comprensión más profunda de la dinámica de memoria/olvido del estrés será posible.

Estas herramientas incluyen el fenotipado de alto rendimiento de brotes y raíces que permiten la detección de una gran cantidad de genotipos en condiciones controladas (los principales centros de fenotipado de plantas forman parte de la Red Internacional de Fenotipado de Plantas; www.plant-phenotyping.org, consultado el 7 de septiembre de 2021).

Las herramientas y métodos moleculares basados ​​en enfoques multiómicos y de biología de sistemas pueden ayudar a identificar los principales reguladores necesarios para la mejora genética [62].

Los avances recientes en epigenética permitieron la construcción de "epipoblaciones" que pueden revelar "epialelos" cuyas variantes también pueden considerarse objetivos de reproducción [10]. Luego, una vez identificados los genes candidatos, las herramientas de edición del genoma como CRISPR-Cas9 [63] serán útiles para la validación funcional de los genes. Finalmente, las técnicas de mejoramiento rápido, al acortar el ciclo de crecimiento de las plantas, acelerarían en gran medida la mejora genética de los cultivos [64].

3. La memoria del estrés hídrico y la interacción entre la planta y el microbioma

Los microorganismos del suelo establecen fuertes interacciones con las plantas sobre la adquisición de nutrientes, protección contra patógenos y cambios fisicoquímicos beneficiosos en el suelo. La humedad del suelo es un factor clave de la composición y actividad de la comunidad microbiana. Debido a la renovación mucho más rápida de los microorganismos del suelo en comparación con las plantas, la memoria a nivel individual es menos relevante para los microbios del suelo a escala comunitaria. En cambio, el término "legado" se utiliza normalmente para describir los efectos de los cambios en las condiciones ambientales en la comunidad microbiana del suelo a lo largo del tiempo [65].

La adaptación microbiana a los períodos de sequía seguidos de rehumedecimiento implica diferentes mecanismos de afrontamiento, como la esporulación o la producción de osmolitos para resistir el estrés osmótico, que está relacionado con estrategias de vida a lo largo de un gradiente de resistencia a la sequía a oportunista [66].

Además del cambio inherente grande y rápido en el potencial hídrico del suelo, la rehumidificación desencadena explosiones de mineralización de C y N que constituyen una modificación adicional en las condiciones ambientales del suelo [67,68]. Los avances en microbiología molecular de las últimas décadas, basados ​​en la secuenciación de próxima generación e incluyendo la metagenómica y la metatranscriptómica, han arrojado luz sobre las respuestas dinámicas de los microorganismos del suelo y su actividad a los ciclos seco-húmedo.

Exponer una comunidad microbiana a la sequía puede mejorar su resistencia a sequías posteriores y eventos de rehumedecimiento [69,70]. De manera más general, los efectos heredados de condiciones de sequía pasadas pueden moldear la respuesta de las comunidades microbianas del suelo a sequías futuras [65,70,71].

Como consecuencia, el legado microbiano puede afectar funciones importantes del suelo, como la descomposición [72] o los mecanismos relacionados con la descomposición [73,74], lo que influirá directamente en el estado nutricional de la planta y probablemente afectará las propiedades del ecosistema. Por ejemplo, los efectos de un año anormalmente cálido pueden contribuir a cambios en el funcionamiento de los ecosistemas que están relacionados con las interacciones entre plantas y microbios y pueden persistir varios años después de un evento de sequía [75].

¿Los efectos heredados del estrés de la sequía sobre los microorganismos modifican la respuesta de las plantas al estrés posterior? Las comunidades microbianas que se adaptan al estrés hídrico pueden mejorar la aptitud de las plantas y su resistencia a la sequía [76-78]. De manera similar, las comunidades microbianas sometidas a condiciones de sequía previas pueden alterar la dirección de la retroalimentación planta-suelo [79]. Por el contrario, ¿los efectos de la memoria de las plantas moldean la respuesta de los microorganismos del suelo a una sequía posterior?

El aumento de la rizodeposición bajo estrés por sequía moderada es una tendencia generalmente observada, a pesar de la variabilidad específica de cada especie, que se espera que estimule directamente el funcionamiento de la comunidad microbiana [80]. En condiciones subóptimas, las plantas pueden seleccionar microorganismos beneficiosos en su rizosfera mediante la exudación de diferentes compuestos que están disponibles para los microorganismos del suelo [81].

Por ejemplo, las secreciones de las raíces de hormonas involucradas en las respuestas inmunes de las plantas, como el ácido salicílico y el ácido jasmónico, pueden dar forma a la rizosfera y al ensamblaje y la funcionalidad del microbioma de las raíces [77]. El enriquecimiento del suelo con microorganismos protectores de las plantas puede ser beneficioso para la planta durante su ciclo, pero también para futuras generaciones de plantas que crezcan en el mismo suelo [82].

Por lo tanto, el efecto del legado del suelo podría ser un factor clave en la composición y productividad de la comunidad de plantas terrestres, con efectos que persisten en el tiempo [76]. Sugerimos que se tengan en cuenta explícitamente al abordar un marco ampliado de memoria del estrés de las plantas. El desafío, sin embargo, es que el legado microbiano se produce durante períodos más largos que los efectos de la memoria de las plantas, ya que se requiere tiempo para que los cambios en la composición y la actividad se establezcan en una comunidad fundamentalmente dinámica.

4. Conclusiones

La memoria del estrés hídrico de las plantas involucra procesos asociados con la fotosíntesis, mecanismos energéticos, ajuste osmótico, funciones protectoras celulares y mantenimiento del estado hídrico.

Los mecanismos de la memoria se conocen mejor a nivel de los brotes, pero es esencial caracterizarlos a nivel de las raíces. De hecho, el papel del sistema radicular en la absorción de agua y nutrientes es crucial para el crecimiento, desarrollo y rendimiento de las plantas. Desde un punto de vista más amplio, la estrecha interacción entre la memoria del sistema radicular y el legado del microbioma en el suelo representa el próximo desafío a abordar.

La mayoría de los estudios sobre la memoria de las plantas se han realizado en cereales o cultivos vegetativos de almacenamiento, mientras que la memoria del estrés de las leguminosas apenas se ha abordado. Sin embargo, las leguminosas son un modelo de elección para comprender la memoria de las plantas en interacción con los microorganismos del suelo, debido a su capacidad para establecer relaciones simbióticas con rizobios y hongos micorrízicos.

Un enfoque más holístico y dinámico de la resiliencia de las plantas i) incluiría las interacciones entre plantas y microbios y ii) mejoraría la comprensión de la memoria de recuperación después de un período de estrés y el delicado equilibrio entre la memoria de las plantas y el olvido. Por lo tanto, un mayor conocimiento sobre la resiliencia de las plantas, que incluye la memoria del estrés, parece abrir nuevas perspectivas en el contexto general de la seguridad alimentaria en un clima cambiante.
Contribuciones de los autores: redacción y preparación del borrador original, CJ; redacción, revisión y edición, CJ,CS, RLB, VV y MP; supervisión, MP Todos los autores han leído y aceptado la versión publicada del manuscrito.

Financiación: Este trabajo se realizó a través del proyecto ARECOVER del Instituto Plant2Pro Carnot y el proyecto EAUPTIC apoyado por el "Fond Unique Interministériel" (3870401/1), BPI Francia (0097244/00), la Consejo Regional de Borgoña (0133465/00), Dijon Metropole (2018-118-20180820) y el "Fonds Européen de Développement Régional" (2018-6200FEO003S01889). CJ contó con el apoyo de un Ph.D. Beca de la Universidad de Bourgogne.

Conflictos de intereses: Los autores declaran no tener ningún conflicto de intereses.

Referencias

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For more information:1950477648nn@gmail.com