El enigma de la memoria de trabajo: cambios de visión, parte 1
Nov 17, 2023
Abstracto
La memoria de trabajo es de gran interés debido a su importancia en la función cognitiva, su relación con la conciencia y sus alteraciones en las enfermedades, pero los mecanismos celulares siguen siendo esquivos y controvertidos.
Los mecanismos celulares son inseparables de la memoria. Las investigaciones muestran que la formación y preservación de la memoria están relacionadas con la actividad de las neuronas. Los mecanismos celulares son las unidades básicas que constituyen las neuronas, por lo que su función, estructura y regulación tienen un impacto importante en la formación y preservación de la memoria. A continuación se presentará el proceso de formación, preservación y olvido de la memoria desde la perspectiva de los mecanismos celulares.
La formación de la memoria depende principalmente de cambios en las sinapsis. Las sinapsis son partes clave de la comunicación entre neuronas. Sus conexiones no sólo determinan la formación y función de las redes neuronales sino que también son el lugar principal donde se forma la memoria. Las investigaciones han descubierto que la fuerza y la cantidad de conexiones sinápticas se pueden mejorar mediante el entrenamiento y el aprendizaje, lo que se denomina plasticidad sináptica. La plasticidad sináptica incluye principalmente la potenciación a largo plazo (LTP) y la depresión a largo plazo (LTD). La LTP puede prolongar la excitabilidad de las neuronas, mejorar la actividad neuronal y promover la formación de memoria. La LTD, por el contrario, puede debilitar la actividad neuronal, provocando olvido y extinción. Por tanto, la plasticidad sináptica es clave para la formación y preservación de la memoria.
Los mecanismos celulares también juegan un papel importante en la formación y preservación de la memoria a través de neurotransmisores. Los neurotransmisores son señales químicas que se comunican entre neuronas y regulan la actividad neuronal y la plasticidad sináptica. Investigaciones anteriores han demostrado que la dopamina es un neurotransmisor importante en la formación y preservación de la memoria. La dopamina puede promover la formación de LTP y prevenir la aparición de LTD, fortaleciendo así las conexiones entre las neuronas y promoviendo la formación y preservación de la memoria.
Además, los mecanismos celulares también influyen en la formación y preservación de la memoria a través de la regulación epigenética. La epigenética se refiere a fenómenos genéticos que afectan la expresión genética, incluida la metilación del ADN, modificaciones de histonas, etc. Estas modificaciones pueden cambiar los niveles de transcripción genética, la actividad del promotor, etc., afectando así la actividad neuronal y las conexiones mutuas. Las investigaciones han descubierto que la formación y preservación de la memoria están relacionadas con mecanismos reguladores como la modificación de histonas y la metilación del ADN.
En resumen, los mecanismos celulares desempeñan un papel fundamental en la formación y preservación de la memoria, no sólo a través de la plasticidad sináptica, la modulación de los neurotransmisores y la regulación epigenética, sino también a través de muchos otros mecanismos. Por lo tanto, debemos estudiar cuidadosamente estos mecanismos y comprender sus funciones y modos de acción, para utilizarlos mejor y promover la mejora de nuestra memoria. Se puede ver que necesitamos mejorar nuestra memoria. Cistanche deserticola puede mejorar significativamente la memoria, porque Cistanche deserticola también puede regular el equilibrio de los neurotransmisores, como aumentar los niveles de acetilcolina y factores de crecimiento. Estas sustancias son muy importantes para la memoria y el aprendizaje. Además, la carne también puede mejorar el flujo sanguíneo y promover el suministro de oxígeno, lo que puede garantizar que el cerebro reciba suficientes nutrientes y energía, mejorando así la vitalidad y la resistencia del cerebro.
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Un artículo reciente de Barbosa y sus colegas anula las conclusiones de un influyente estudio de Wolff y sus colegas, que concluyó que la memoria de trabajo puede mantenerse en un estado oculto mediante la plasticidad transitoria de las conexiones sinápticas que forman conjuntos dinámicos de neuronas que codifican información temporalmente. Un nuevo análisis de los datos revela que hay una firma eléctricamente activa persistente en los registros de EEG que se mantiene durante la duración de la memoria de trabajo.
Este nuevo análisis se suma a un gran conjunto de evidencia que indica que la memoria de trabajo está codificada por la activación sostenida del potencial de acción.
Sin embargo, varios estudios muestran que los recuerdos de trabajo inconscientes (desatendidos) pueden recuperarse incluso en ausencia de actividad neuronal mensurable, lo que sugiere que pueden estar implicados mecanismos eléctricamente silenciosos. Probar esa hipótesis es problemático, dado que no postula ninguna activación neuronal que pueda medirse fácilmente.
Palabras clave
Memoria de trabajo, atención, estados ocultos, percepción subliminal, plasticidad sináptica, EEG, resonancia magnética funcional y memoria a corto plazo.
A diferencia de otras formas de memoria que retienen experiencias pasadas para recordarlas en el futuro, la memoria de trabajo mantiene información en tiempo real mientras se realiza una tarea. Los mecanismos celulares de la memoria de trabajo también pueden diferir de otras formas de memoria, y esto es un tema de investigación en curso.
La memoria de trabajo tiene una capacidad muy limitada y una duración corta (para una revisión, ver Linden 2007), pero esta capacidad es esencial para diversas funciones cognitivas y comportamientos. Es un componente importante de la inteligencia y la memoria de trabajo a menudo se ve disminuida por deterioros causados por el envejecimiento, las enfermedades o la intoxicación.
Existen dos teorías principales sobre el mecanismo de la memoria de trabajo; cada uno está respaldado por datos de imágenes cerebrales electrofisiológicas y funcionales. Un estudio reciente (Barbosa y otros, 2021) anula las conclusiones de un estudio fundamental (Wolff y otros, 2017) que respaldaba la teoría de que la memoria de trabajo depende de la plasticidad sináptica dependiente de la actividad.
Esto no se logró realizando nuevos experimentos, sino volviendo a analizar los datos del artículo anterior. Utilizando nuevos enfoques analíticos para volver a analizar los datos originales, los autores encuentran evidencia que respalda una hipótesis alternativa.
Dos teorías sobre la memoria de trabajo
Dos teorías sobre el mecanismo de la memoria de trabajo son las "redes neuronales de actividad silenciosa" y la "actividad sostenida". El primero propone que la plasticidad sináptica dependiente de la actividad acopla funcionalmente las neuronas en conjuntos neuronales transitorios que codifican la experiencia (GoldmanRakic 1995). Según esta teoría, la plasticidad dependiente del momento de los picos impulsa cambios bioquímicos transitorios en las sinapsis individuales que aumentan o disminuyen la señalización de los neurotransmisores para formar redes neuronales dinámicas que retienen la experiencia.
La dinámica del calcio intracelular que influye en la transmisión sináptica podría ser suficiente para formar conjuntos neuronales transitorios que se modifican dinámicamente con nueva información (Mongillo y otros, 2008). Rápidamente estos rápidos cambios dependientes de la actividad en la fuerza sináptica disminuyen; El acoplamiento funcional de las redes neuronales se disuelve y se pierde la memoria de trabajo.
El almacenamiento temporal de información en la memoria de trabajo mediante breves cambios en la fuerza sináptica permitiría una codificación rápida de información que puede actualizarse dinámicamente para mantener nueva información en la memoria en tiempo real. Es importante destacar que las redes neuronales acopladas sinápticamente son eléctricamente silenciosas. Es decir, la información codificada en las redes neuronales se reactiva durante el recuerdo, de forma muy parecida a como se almacenan y recuerdan los recuerdos a corto y largo plazo, no mediante la activación de un potencial de acción mantenido en estos circuitos.
La hipótesis alternativa es que la memoria de trabajo se sostiene mediante la activación persistente del potencial de acción. La activación continua de potenciales de acción sería una forma improbable y energéticamente ineficaz de almacenar información durante largos períodos, pero dado que la memoria de trabajo opera en tiempo real y persiste sólo durante unos pocos segundos, los mecanismos de plasticidad sináptica de almacenamiento y recuperación de información que son responsables de las consecuencias a corto y largo plazo Es posible que la memoria no sea necesaria.
En cambio, la activación persistente del potencial de acción en las redes neuronales responsables de la percepción y el procesamiento de la información podría mantener la información con el propósito inmediato de llevar a cabo una tarea cognitiva específica. De hecho, si hay conciencia de un evento mientras se lleva a cabo la conducta, se esperaría que se disparara un potencial de acción persistente en los circuitos corticales.
Existe evidencia de larga data de la activación sostenida de potenciales de acción durante el período de retraso antes de la recuperación en la memoria de trabajo. La corteza prefrontal es el centro de la memoria de trabajo porque es donde se combinan varios aspectos de la experiencia sensorial para formar un esquema coherente. Estudios pioneros en primates no humanos establecieron la importancia de la corteza prefrontal en la memoria de trabajo (Butters y Pandya, 1969), y los registros electrofisiológicos de la década de 1970 revelaron disparos neuronales en la corteza prefrontal de monos sostenidos durante la duración de una tarea de memoria de trabajo (Fuster y Alexander, 1971).
De manera similar, el aumento de la actividad sostenida durante el período de retraso en las tareas de la memoria de trabajo también se ha demostrado mediante estudios de imágenes por resonancia magnética funcional (fMRI; Courtney y otros 1997) y electroencefalografía (EEG; Foster y otros 2016) en humanos. La corteza sensorial y otras regiones del cerebro pueden exhibir comportamiento similar.
Sin embargo, una dificultad es que esa actividad persistente podría ser auxiliar del mecanismo fundamental de la memoria de trabajo; por ejemplo, podría reflejar actividad neuronal relacionada con la atención (Lewis-Peacock y otros 2012). De hecho, otros estudios han demostrado que la actividad neuronal puede aumentar y disminuir durante el período de retraso antes del recuerdo. Con frecuencia, la actividad neuronal cae al nivel inicial y se recupera cerca del final de un período de retraso en anticipación del recuerdo necesario para ejecutar una tarea repetitiva (Barak y otros, 2010).
En conjunto, estos estudios sugieren que, aunque la activación persistente del potencial de acción puede acompañar a la memoria de trabajo, otros mecanismos eléctricamente silenciosos pueden conservar la memoria de trabajo en algunos casos. Una explicación parsimoniosa es que las memorias de trabajo atendidas (aquellas retenidas en la conciencia) y las memorias de trabajo desatendidas (no conscientes) pueden operar a través de diferentes mecanismos celulares.
Memoria de trabajo atendida versus desatendida
La memoria de trabajo se puede mantener sin estar consciente y luego recuperarse después de una señal apropiada, como cuando uno olvida su línea de pensamiento en una conversación pero luego la recuerda inmediatamente cuando se le recuerda lo que se estaba diciendo sólo unos segundos antes.
En apoyo de esto, un solo pulso de TMS (estimulación magnética transcraneal) puede restaurar una memoria de trabajo visual perdida en estudios en humanos y aumentar los niveles de actividad neuronal detectados por fMRI y EEG que son indicativos de recordar la memoria (Rose y otros 2016). Esto apoya la hipótesis de que los recuerdos desatendidos se almacenan mediante mecanismos distintos a la activación sostenida del potencial de acción.
En estos experimentos, a los participantes se les presentan simultáneamente dos objetos en una pantalla de computadora. Después de un breve retraso, les dijeron cuál de los dos debían recordar. Así, esa imagen clave se convierte en el foco de atención y se mantiene en un estado de memoria de trabajo atendida.
Se identificó un aumento de la respuesta neuronal, detectado mediante fMRI y EEG en experimentos separados, que correspondía al momento en que se reconoció la imagen.
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